第28章無脊椎動物
Physiological Processes in Sponges海綿の生理過程
Sponges, despite being simple organisms, regulate their different physiological processes through a variety of mechanisms. These processes regulate their metabolism, reproduction, and locomotion.
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海綿は単純な生物でありながら、さまざまな仕組みによって各種の生理過程を調節している。それらの過程が、代謝、生殖、移動運動を調節する。
Digestion消化
Sponges lack complex digestive, respiratory, circulatory, and nervous systems. Their food is trapped as water passes through the ostia and out through the osculum. Bacteria smaller than 0.5 microns in size are trapped by choanocytes, which are the principal cells engaged in feeding, and are ingested by phagocytosis. However, particles that are larger than the ostia may be phagocytized at the sponge's surface by pinacocytes. In some sponges, amoebocytes transport food from cells that have ingested food particles to those that do not. In sponges, in spite of what looks like a large digestive cavity, all digestion is intracellular. The limit of this type of digestion is that food particles must be smaller than individual sponge cells.
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海綿には、複雑な消化器系、呼吸器系、循環器系、神経系がない。小孔から入った水が大孔から出るまでの間に、食物が捕らえられる。大きさ0.5マイクロメートル未満の細菌は、摂食の中心となる襟細胞に捕らえられ、食作用で取り込まれる。一方、小孔より大きな粒子は、海綿の表面で扁平細胞によって食作用で取り込まれることがある。一部の海綿では、食物粒子を取り込んだ細胞から、取り込んでいない細胞へとアメーバ細胞が食物を運ぶ。海綿には大きな消化腔のように見える空洞があるものの、消化はすべて細胞内で行われる。この消化方式の制約は、食物粒子が海綿の個々の細胞より小さくなければならないことである。
All other major body functions in the sponge (gas exchange, circulation, excretion) are performed by diffusion between the cells that line the openings within the sponge and the water that is passing through those openings. All cell types within the sponge obtain oxygen from water through diffusion. Likewise, carbon dioxide is released into seawater by diffusion. In addition, nitrogenous waste produced as a byproduct of protein metabolism is excreted via diffusion by individual cells into the water as it passes through the sponge.
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海綿のほかの主要な体機能(ガス交換、循環、排泄)はすべて、海綿内部の開口部に並ぶ細胞と、そこを通る水との間の拡散によって行われる。海綿内のあらゆる細胞型は、拡散によって水から酸素を得る。同様に、二酸化炭素も拡散によって海水中へ放出される。さらに、タンパク質代謝の副産物として生じる窒素性老廃物も、各細胞から、海綿を通り抜ける水へと拡散によって排泄される。
Some sponges host green algae or cyanobacteria as endosymbionts within archeocytes and other cells. It may be a surprise to learn that there are nearly 150 species of carnivorous sponges, which feed primarily on tiny crustaceans, snaring them through sticky threads or hooked spicules!
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一部の海綿では、原始細胞などの細胞内に、細胞内共生者として緑藻やシアノバクテリアが生息している。肉食性の海綿が約150種もいることは、意外かもしれない。これらは主に微小な甲殻類を食べ、粘着性の糸や鉤のある骨片で獲物を絡め捕る。
Although there is no specialized nervous system in sponges, there is intercellular communication that can regulate events like contraction of the sponge's body or the activity of the choanocytes.
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海綿には特殊化した神経系がないが、細胞間の情報伝達はあり、体の収縮や襟細胞の活動などを調節できる。
Reproduction生殖
Sponges reproduce by sexual as well as asexual methods. The typical means of asexual reproduction is either fragmentation (during this process, a piece of the sponge breaks off, settles on a new substrate, and develops into a new individual), or budding (a genetically identical outgrowth grows from the parent and eventually detaches or remains attached to form a colony). An atypical type of asexual reproduction is found only in freshwater sponges and occurs through the formation of gemmules. Gemmules are environmentally resistant structures produced by adult sponges (e.g., in the freshwater sponge Spongilla). In gemmules, an inner layer of archeocytes (amoebocytes) is surrounded by a pneumatic cellular layer that may be reinforced with spicules. In freshwater sponges, gemmules may survive hostile environmental conditions like changes in temperature, and then serve to recolonize the habitat once environmental conditions improve and stabilize. Gemmules are capable of attaching to a substratum and generating a new sponge. Since gemmules can withstand harsh environments, are resistant to desiccation, and remain dormant for long periods, they are an excellent means of colonization for a sessile organism.
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海綿は、有性生殖でも無性生殖でも繁殖する。典型的な無性生殖の方法は、分裂か出芽のいずれかである。分裂では、海綿の一部がちぎれ、新しい基質に定着して新たな個体へ成長する。出芽では、親から遺伝的に同一の芽が成長し、やがて離れるか、付着したまま群体をつくる。淡水産の海綿だけに見られる、典型的でない無性生殖として、芽球の形成がある。芽球は、淡水海綿 Spongilla などの成体がつくる、環境に耐える構造である。芽球の内部にある原始細胞(アメーバ細胞)の層は、空気を含む細胞層で囲まれ、骨片で補強されることもある。淡水海綿の芽球は、温度変化などの厳しい環境条件を生き延び、環境が改善して安定すると、その生息地へ再び定着する役割を果たす。芽球は基質に付着し、新しい海綿を生じさせることができる。厳しい環境や乾燥に耐え、長期間休眠できるため、固着性の生物にとって優れた定着手段となる。
Sexual reproduction in sponges occurs when gametes are generated. Oocytes arise by the differentiation of amoebocytes and are retained within the spongocoel, whereas spermatozoa result from the differentiation of choanocytes and are ejected via the osculum. Sponges are monoecious (hermaphroditic), which means that one individual can produce both gametes (eggs and sperm) simultaneously. In some sponges, production of gametes may occur throughout the year, whereas other sponges may show sexual cycles depending upon water temperature. Sponges may also become sequentially hermaphroditic, producing oocytes first and spermatozoa later. This temporal separation of gametes produced by the same sponge helps to encourage cross-fertilization and genetic diversity. Spermatozoa carried along by water currents can fertilize the oocytes borne in the mesohyl of other sponges. Early larval development occurs within the sponge, and free-swimming larvae (such as flagellated parenchymula) are then released via the osculum.
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海綿の有性生殖は、配偶子が形成されるときに起こる。卵母細胞はアメーバ細胞の分化によって生じ、囲胃腔内に保持される。一方、精子は襟細胞の分化によって生じ、大孔から放出される。海綿は雌雄同体であり、1個体が卵と精子という両方の配偶子を同時につくることができる。一年を通じて配偶子を形成する海綿もあれば、水温に応じた性周期を示す海綿もある。また、最初に卵母細胞を、後に精子をつくる、異時的な雌雄同体になることもある。同じ海綿がつくる配偶子の時期がこうして分かれることで、他家受精と遺伝的多様性が促進される。水流で運ばれた精子は、別の海綿のメソヒル内にある卵母細胞を受精させることができる。幼生の初期発生は海綿内で進み、その後、鞭毛をもつパレンキムラ幼生など、自由に泳ぐ幼生が大孔から放出される。
Locomotion移動運動
Sponges are generally sessile as adults and spend their lives attached to a fixed substratum. They do not show movement over large distances like other free-swimming marine invertebrates. However, sponge cells are capable of creeping along substrata via organizational plasticity, i.e., rearranging their cells. Under experimental conditions, researchers have shown that sponge cells spread on a physical support demonstrate a leading edge for directed movement. It has been speculated that this localized creeping movement may help sponges adjust to microenvironments near the point of attachment. It must be noted, however, that this pattern of movement has been documented in laboratories, it remains to be observed in natural sponge habitats.
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海綿の成体は一般に固着性であり、固定された基質に付着して一生を過ごす。自由に泳ぐほかの海産無脊椎動物のように、長い距離を移動することはない。しかし海綿の細胞は、構成の可塑性、すなわち細胞の配置を組み替える能力によって、基質に沿ってはい進むことができる。実験条件では、支持体の上に広がった海綿の細胞に、一定方向への移動を先導する前縁が見られることが示されている。この局所的なはい進運動は、付着点付近の微小環境への適応に役立つ可能性があると推測されている。ただし、このような運動が記録されているのは実験室内であり、海綿の自然の生息地ではまだ観察されていないことに注意しなければならない。