プリンキピア

第45章個体群と群集の生態学

45.6 Community Ecology45.6 群集生態学

Learning Objectives学習目標

By the end of this section, you will be able to do the following:
この節を学ぶと、次のことができるようになる。
  • Discuss the predator-prey cycle
    捕食者・被食者の周期について論じる。
  • Give examples of defenses against predation and herbivory
    捕食や植食に対する防御の例を挙げる。
  • Describe the competitive exclusion principle
    競争排除則を説明する。
  • Give examples of symbiotic relationships between species
    種間の共生関係の例を挙げる。
  • Describe community structure and succession
    群集の構造と遷移を説明する。
Populations rarely, if ever, live in isolation from populations of other species. In most cases, numerous species share a habitat. The interactions between these populations play a major role in regulating population growth and abundance. All populations occupying the same habitat form a community: populations inhabiting a specific area at the same time. The number of species occupying the same habitat and their relative abundance is known as species diversity. Areas with low diversity, such as the glaciers of Antarctica, still contain a wide variety of living things, whereas the diversity of tropical rainforests is so great that it cannot be counted. Ecology is studied at the community level to understand how species interact with each other and compete for the same resources.
英語のヒント
個体群がほかの種の個体群から孤立して暮らすことは、あるとしても非常にまれである。ほとんどの場合、多数の種が生息地を共有し、その相互作用が、個体群の増加や個体数の調節に大きく関わる。同じ生息地を占めるすべての個体群は、群集を作る。つまり群集とは、同じ時点に特定の地域に生息する個体群の集まりである。同じ生息地の種数と、各種の相対的な多さを、種多様性という。南極の氷河のように多様性の低い地域にも、さまざまな生物がいる。一方、熱帯雨林の多様性は非常に高く、数えきれない。種どうしがどう関わり、同じ資源をめぐって競争するかを理解するため、群集の水準で生態学を研究する。

Predation and Herbivory捕食と植食

Perhaps the classical example of species interaction is predation: the consumption of prey by its predator. Nature shows on television highlight the drama of one living organism killing another. Populations of predators and prey in a community are not constant over time: in most cases, they vary in cycles that appear to be related. The most often cited example of predator-prey dynamics is seen in the cycling of the lynx (predator) and the snowshoe hare (prey), using nearly 200 year-old trapping data from North American forests (Figure 45.18). This cycle of predator and prey lasts approximately 10 years, with the predator population lagging 1–2 years behind that of the prey population. As the hare numbers increase, there is more food available for the lynx, allowing the lynx population to increase as well. When the lynx population grows to a threshold level, however, they kill so many hares that hare population begins to decline, followed by a decline in the lynx population because of scarcity of food. When the lynx population is low, the hare population size begins to increase due, at least in part, to low predation pressure, starting the cycle anew.
英語のヒント
種間相互作用の古典的な例は、捕食者が被食者を食べる捕食だろう。テレビの自然番組は、ある生物が別の生物を殺す場面を劇的に描く。群集内の捕食者と被食者の個体群は一定ではなく、多くの場合、互いに関連するように見える周期で変動する。捕食者・被食者の動態の例として最もよく引用されるのが、北米の森林の約200年前からの捕獲データに見られる、オオヤマネコ(捕食者)とカンジキウサギ(被食者)の周期である(図45.18)。周期は約10年で、捕食者の個体群は被食者に1〜2年遅れて変動する。ウサギが増えるとオオヤマネコの餌が増え、オオヤマネコも増える。しかし、オオヤマネコがある水準まで増えると、ウサギを大量に捕食するためウサギが減り始め、その後、餌不足でオオヤマネコも減る。オオヤマネコが少なくなると、少なくとも一部は捕食圧の低下によって、ウサギが再び増え始め、周期が新たに始まる。
時間(年)に対するウサギとオオヤマネコの個体数(千個体)のグラフ。ウサギは、少ない時期の1万個体から、多い時期の7万5,000〜15万個体まで変動する。オオヤマネコは通常ウサギより少ないが、個体数の動きはウサギを追う。ウサギが多くなると、オオヤマネコも多くなる傾向を示す。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 45.18図 45.18
The cycling of lynx and snowshoe hare populations in Northern Ontario is an example of predator-prey dynamics.
オンタリオ州北部のオオヤマネコとカンジキウサギの個体群の周期は、捕食者・被食者動態の一例である。
Some researchers question the idea that predation models entirely control the population cycling of the two species. More recent studies have pointed to undefined density-dependent factors as being important in the cycling, in addition to predation. One possibility is that the cycling is inherent in the hare population due to density-dependent effects such as lower fecundity (maternal stress) caused by crowding when the hare population gets too dense. The hare cycling would then induce the cycling of the lynx because it is the lynxes’ major food source. The more we study communities, the more complexities we find, allowing ecologists to derive more accurate and sophisticated models of population dynamics.
英語のヒント
一部の研究者は、2種の個体群の周期が、捕食モデルだけで完全に決まるという考えに疑問を呈している。より最近の研究は、捕食に加え、まだ特定されていない密度依存要因も重要だと指摘する。可能性の1つは、ウサギが過密になると、母体のストレスなどで産子力が下がる密度依存効果が生じ、ウサギ個体群自体に周期が生まれるというものだ。ウサギはオオヤマネコの主な餌なので、その周期がオオヤマネコの周期を引き起こす。群集を研究するほど複雑さが見つかり、生態学者は、より正確で精密な個体群動態モデルを導けるようになる。
Herbivory describes the consumption of plants by insects and other animals, and it is another interspecific relationship that affects populations. Unlike animals, most plants cannot outrun predators or use mimicry to hide from hungry animals. Some plants have developed mechanisms to defend against herbivory. Other species have developed mutualistic relationships; for example, herbivory provides a mechanism of seed distribution that aids in plant reproduction.
英語のヒント
植食は、昆虫やほかの動物が植物を食べることで、個体群に影響する別の種間関係である。動物と異なり、多くの植物は捕食者より速く逃げたり、擬態で空腹の動物から隠れたりできない。植食に対する防御の仕組みを発達させた植物もあれば、相利共生関係を作った種もある。例えば植食は、植物の繁殖を助ける種子散布の仕組みにもなる。

Defense Mechanisms against Predation and Herbivory捕食と植食に対する防御の仕組み

The study of communities must consider evolutionary forces that act on the members of the various populations contained within it. Species are not static, but slowly changing and adapting to their environment by natural selection and other evolutionary forces. Species have evolved numerous mechanisms to escape predation and herbivory. These defenses may be mechanical, chemical, physical, or behavioral.
英語のヒント
群集の研究では、その中のさまざまな個体群の成員に働く進化の力を考慮しなければならない。種は固定されたものではなく、自然選択やほかの進化の力によって、ゆっくり変わり、環境へ適応している。捕食や植食を逃れる多くの仕組みが進化してきた。防御には、機械的、化学的、物理的、行動的なものがある。
Mechanical defenses, such as the presence of thorns on plants or the hard shell on turtles, discourage animal predation and herbivory by causing physical pain to the predator or by physically preventing the predator from being able to eat the prey. Chemical defenses are produced by many animals as well as plants, such as the foxglove which is extremely toxic when eaten. Figure 45.19 shows some organisms’ defenses against predation and herbivory.
英語のヒント
植物のとげやカメの硬い甲羅のような機械的防御は、捕食者に痛みを与えたり、物理的に食べられなくしたりして、捕食や植食を妨げる。化学的防御は多くの動物や植物が作り、食べると強い毒性を示すジギタリスなどがある。図45.19に、捕食と植食に対する防御の例を示す。
写真aは、アメリカサイカチの長く鋭いとげ。bは丸太に乗り、大きな甲羅から長い首と頭を伸ばすカメ。cはジギタリスの桃色の釣り鐘形の花。dは球状に丸まったヤスデ。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit a: modification of work by Huw Williams; credit b: modification of work by “JamieS93”/Flickr; credit c: modification of work by Philip Jägenstedt; credit d: modification of work by Cory Zanker) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 45.19図 45.19
The (a) honey locust tree (Gleditsia triacanthos) uses thorns, a mechanical defense, against herbivores, while the (b) Florida red-bellied turtle (Pseudemys nelsoni) uses its shell as a mechanical defense against predators. (c) Foxglove (Digitalis sp.) uses a chemical defense: toxins produced by the plant can cause nausea, vomiting, hallucinations, convulsions, or death when consumed. (d) The North American millipede (Narceus americanus) uses both mechanical and chemical defenses: when threatened, the millipede curls into a defensive ball and produces a noxious substance that irritates eyes and skin. (credit a: modification of work by Huw Williams; credit b: modification of work by “JamieS93”/Flickr; credit c: modification of work by Philip Jägenstedt; credit d: modification of work by Cory Zanker)
(a)アメリカサイカチ(Gleditsia triacanthos)は、とげを植食者への機械的防御に使う。(b)フロリダアカハラガメ(Pseudemys nelsoni)は甲羅で捕食者を防ぐ。(c)ジギタリス(Digitalis属)は化学的に防御する。その毒を摂取すると、吐き気、嘔吐、幻覚、けいれん、死亡が起こりうる。(d)北米のヤスデNarceus americanusは両方を使う。脅かされると球状に丸まり、目や皮膚を刺激する有害物質を出す。(出典:a:Huw Williams、b:“JamieS93”/Flickr、c:Philip Jägenstedt、d:Cory Zankerの各作品を改変)
Many species use physical appearance, such as body shape and coloration, to avoid being detected by predators. The tropical walking stick is an insect with the coloration and body shape of a twig which makes it very hard to see when stationary against a background of real twigs (Figure 45.20a). In another example, the chameleon can, within limitations, change its color to match its surroundings (Figure 45.20b). Both of these are examples of camouflage, or avoiding detection by blending in with the background. There are many behavioral adaptations to avoid or confuse predators. Playing dead and traveling in large groups, like schools of fish or flocks of birds, are both behaviors that reduce the risk of being eaten.
英語のヒント
多くの種は、体形や体色などの外見を利用して、捕食者に見つかるのを避ける。熱帯のナナフシは、小枝に似た色と体形をもち、本物の小枝を背景に静止していると非常に見つけにくい(図45.20a)。別の例では、カメレオンは一定の限界内で、周囲に合うよう体色を変えられる(図45.20b)。どちらも、背景に溶け込んで発見を避けるカモフラージュの例である。捕食者を避けたり混乱させたりする行動的適応も多い。死んだふりや、魚や鳥の群れのような大集団での移動は、いずれも食べられる危険を減らす行動である。
写真aは、自分が乗る茎に似た緑色のナナフシ。bは、葉に似た緑色のカメレオン。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit a: modification of work by Linda Tanner; credit b: modification of work by Frank Vassen) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 45.20図 45.20
(a) The tropical walking stick and (b) the chameleon use body shape and/or coloration to prevent detection by predators. (credit a: modification of work by Linda Tanner; credit b: modification of work by Frank Vassen)
(a)熱帯のナナフシと(b)カメレオンは、体形や体色を使って捕食者からの発見を防ぐ。(出典:a:Linda Tanner、b:Frank Vassenの各作品を改変)
Some species use coloration as a way of warning predators that they are not good to eat. For example, the cinnabar moth caterpillar, the fire-bellied toad, and many species of beetle have bright colors that warn of a foul taste, the presence of toxic chemicals, and/or the ability to sting or bite, respectively. Predators that ignore this coloration and eat the organisms will experience their unpleasant taste or presence of toxic chemicals and learn not to eat them in the future. This type of defensive mechanism is called aposematic coloration, or warning coloration (Figure 45.21).
英語のヒント
一部の種は、食用に適さないと捕食者に警告するため体色を使う。例えば、ベニモンヒトリの幼虫、スズガエル、多くの甲虫は鮮やかな色をもち、それぞれ、まずい味、有毒物質、刺したりかんだりする能力などを知らせる。これを無視して食べた捕食者は、不快な味や毒を経験し、次から食べないことを学ぶ。この防御の仕組みを、警告色という(図45.21)。
写真aは葉に乗る鮮やかな赤いカエル。bは黒い毛に覆われ、背と尾に2本の目立つ白い縞が伸びるスカンク。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit a: modification of work by Jay Iwasaki; credit b: modification of work by Dan Dzurisin) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 45.21図 45.21
(a) The strawberry poison dart frog (Oophaga pumilio) uses aposematic coloration to warn predators that it is toxic, while the (b) striped skunk (Mephitis mephitis) uses aposematic coloration to warn predators of the unpleasant odor it produces. (credit a: modification of work by Jay Iwasaki; credit b: modification of work by Dan Dzurisin)
(a)イチゴヤドクガエル(Oophaga pumilio)は警告色で毒を知らせる。(b)シマスカンク(Mephitis mephitis)は、放出する不快な臭いを警告色で捕食者に知らせる。(出典:a:Jay Iwasaki、b:Dan Dzurisinの各作品を改変)
While some predators learn to avoid eating certain potential prey because of their coloration, other species have evolved mechanisms to mimic this coloration to avoid being eaten, even though they themselves may not be unpleasant to eat or contain toxic chemicals. In Batesian mimicry, a harmless species imitates the warning coloration of a harmful one. Assuming they share the same predators, this coloration then protects the harmless ones, even though they do not have the same level of physical or chemical defenses against predation as the organism they mimic. Many insect species mimic the coloration of wasps or bees, which are stinging, venomous insects, thereby discouraging predation (Figure 45.22).
英語のヒント
捕食者の一部が体色を手掛かりに特定の獲物を避けるようになる一方、ほかの種は、自分には不快な味や毒がなくても、その体色をまねて食べられるのを防ぐ仕組みを進化させた。ベイツ型擬態では、無害な種が有害な種の警告色をまねる。同じ捕食者を共有しているなら、同程度の物理的・化学的防御をもたなくても、その体色が無害な種を守る。多くの昆虫は、毒針で刺すスズメバチ類やハナバチ類の色をまね、捕食を妨げる(図45.22)。
写真aとbは、見た目がほとんど同じ昆虫。どちらも顔と脚は滑らかで黒いが、胴体は白いふさふさしたものに覆われている。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit a, b: modification of work by Cory Zanker) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 45.22図 45.22
Batesian mimicry occurs when a harmless species mimics the coloration of a harmful species, as is seen with the (a) bumblebee and (b) bee-like robber fly. (credit a, b: modification of work by Cory Zanker)
ベイツ型擬態は、無害な種が有害な種の体色をまねる場合で、(a)マルハナバチと(b)ハチに似たムシヒキアブに見られる。(出典:a、b:Cory Zankerの作品を改変)
In Müllerian mimicry, multiple species share the same warning coloration, but all of them actually have defenses. Figure 45.23 shows a variety of foul-tasting butterflies with similar coloration. In Emsleyan/Mertensian mimicry, a deadly prey mimics a less dangerous one, such as the venomous coral snake mimicking the nonvenomous milk snake. This type of mimicry is extremely rare and more difficult to understand than the previous two types. For this type of mimicry to work, it is essential that eating the milk snake has unpleasant but not fatal consequences. Then, these predators learn not to eat snakes with this coloration, protecting the coral snake as well. If the snake were fatal to the predator, there would be no opportunity for the predator to learn not to eat it, and the benefit for the less toxic species would disappear.
英語のヒント
ミュラー型擬態では、複数の種が同じ警告色を共有し、実際にすべてが防御手段をもつ。図45.23は、似た体色をもつ、まずい味のさまざまなチョウを示す。エムズリー型/メルテンス型擬態では、致死的な獲物が、より危険の少ない獲物をまねる。例えば、有毒のサンゴヘビが、無毒のミルクヘビをまねる場合である。この擬態は非常にまれで、前の2種類より理解しにくい。成立するには、ミルクヘビを食べる結果が、不快ではあっても致死的でないことが必要である。捕食者はその色のヘビを食べないと学び、サンゴヘビも守られる。食べた捕食者が死ぬなら、食べないことを学ぶ機会がなく、毒の弱い種への利益もなくなる。
色と帯状模様がほぼ同じ、4組のチョウの写真。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit: Joron M, Papa R, Beltrán M, Chamberlain N, Mavárez J, et al.) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 45.23図 45.23
Several unpleasant-tasting Heliconius butterfly species share a similar color pattern with better-tasting varieties, an example of Müllerian mimicry. (credit: Joron M, Papa R, Beltrán M, Chamberlain N, Mavárez J, et al.)
まずい味のドクチョウ属の数種は、より食べやすい変種と似た色模様を共有する。ミュラー型擬態の一例である。(出典:Joron M, Papa R, Beltrán M, Chamberlain N, Mavárez Jほか)