プリンキピア

第23章原生生物

23.1 Eukaryotic Origins23.1　真核生物の起源

Learning Objectives学習目標

By the end of this section, you will be able to do the following:
この節を学ぶと、次のことができるようになる。
  • List the unifying characteristics of eukaryotes
    真核生物に共通する特徴を挙げる。
  • Describe what scientists know about the origins of eukaryotes based on the last common ancestor
    最終共通祖先に基づいて、真核生物の起源について研究者が分かっていることを説明する。
  • Explain the endosymbiotic theory
    細胞内共生説を説明する。
Organisms are classified into three domains: Archaea, Bacteria, and Eukarya. The first two lineages comprise all prokaryotic cells, and the third contains all eukaryotes. A very sparse fossil record prevents us from determining what the first members of each of these lineages looked like, so it is possible that all the events that led to the last common ancestor of extant eukaryotes will remain unknown. However, comparative biology of extant (living) organisms and the limited fossil record provide some insight into the evolution of Eukarya.
英語のヒント
生物は、古細菌、細菌、真核生物の三つのドメインに分類される。初めの二つの系統がすべての原核細胞を、三つ目がすべての真核生物を含む。化石記録は非常に乏しく、各系統の最初の生物がどのような姿だったかを特定できない。そのため、現生真核生物の最終共通祖先へ至ったすべての出来事は、分からないままになる可能性がある。それでも、現生生物を比べる比較生物学と、限られた化石記録は、真核生物の進化を知る手がかりを与えてくれる。
The earliest fossils found appear to be those of domain Bacteria. They are about 3.5 to 3.8 billion years old and are recognizable because of their relatively complex structure and, for prokaryotes, relatively large cells. Most other prokaryotes have small cells, 1 or 2 µm in size, and would be difficult to pick out as fossils. Fossil stromatolites suggest that at least some prokaryotes lived in interactive communities, and evidence from the structure of living eukaryotic cells suggests that it was similar ancestral interactions that gave rise to the eukaryotes. Most living eukaryotes have cells measuring 10 µm or greater. Structures this size, which might be fossilized remains of early eukaryotes, appear in the geological record in deposits dating to about 2.1 billion years ago.
英語のヒント
見つかっている最古の化石は、細菌ドメインのものとみられる。約35億〜38億年前のもので、比較的複雑な構造と、原核生物としては比較的大きな細胞をもつため、識別できる。ほかの原核生物の大半は1〜2 µmほどの小さな細胞で、化石として見分けるのは難しいだろう。化石ストロマトライトは、少なくとも一部の原核生物が、互いに相互作用する群集で暮らしていたことを示唆する。また、現生真核細胞の構造から得られる証拠は、祖先における同様の相互作用から真核生物が生じたことを示唆する。現生真核生物の大半は、10 µm以上の細胞をもつ。この大きさの構造が、約21億年前の堆積物の地質記録に現れる。これらは、初期の真核生物が化石化した遺骸かもしれない。

Characteristics of Eukaryotes真核生物の特徴

Data from these fossils, as well as from the study of living genomes, have led comparative biologists to conclude that living eukaryotes are all descendants of a single common ancestor. Mapping the characteristics found in all major groups of eukaryotes reveals that the following characteristics are present in at least some of the members of each major lineage, or during some part of their life cycle, and therefore must have been present in the last common ancestor.
英語のヒント
これらの化石と、現生生物のゲノム研究のデータによって、比較生物学者は、現生真核生物がすべて一つの共通祖先の子孫だと結論した。主要な真核生物群すべてに見られる特徴を対応づけると、以下の特徴が、各主要系統の少なくとも一部の生物、または生活環の一部に存在することが分かる。したがって、最終共通祖先にもあったはずである。
  1. Cells with nuclei surrounded by a nuclear envelope with nuclear pores: This is the single characteristic that is both necessary and sufficient to define an organism as a eukaryote. All extant eukaryotes have cells with nuclei.
    核膜孔をもつ核膜で囲まれた核を備える細胞：生物を真核生物と定義するための必要十分条件となる、唯一の特徴である。現生真核生物はすべて、核をもつ細胞を備える。
  2. Mitochondria: Most extant eukaryotes have "typical" mitochondria, although some eukaryotes have very reduced mitochondrial “remnants” and a few lack detectable mitochondria.
    ミトコンドリア：現生真核生物の大半は「典型的な」ミトコンドリアをもつ。ただし、著しく縮小したミトコンドリアの「名残」をもつものや、検出できるミトコンドリアがない少数のものもいる。
  3. Cytoskeleton of microtubules and microfilaments: Eukaryotic cells possess the structural and motility components called actin microfilaments and microtubules. All extant eukaryotes have these cytoskeletal elements.
    微小管と微小繊維からなる細胞骨格：真核細胞には、アクチン微小繊維と微小管という、構造や運動に関わる構成要素がある。現生真核生物はすべて、これらの細胞骨格要素をもつ。
  4. Flagella and cilia: Organelles associated with cell motility. Some extant eukaryotes lack flagella and/or cilia, but their presence in related lineages suggests that they are descended from ancestors that possessed these organelles.
    鞭毛と繊毛：細胞運動に関わる細胞小器官。現生真核生物には、鞭毛や繊毛の一方または両方を欠くものもいる。しかし、近縁系統には存在することから、それらの細胞小器官をもつ祖先から由来したと考えられる。
  5. Chromosomes organized by histones: Each eukaryotic chromosome consists of a linear DNA molecule coiled around basic (alkaline) proteins called histones. The few eukaryotes with chromosomes lacking histones clearly evolved from ancestors that had them.
    ヒストンによって組織化された染色体：真核生物の各染色体は、ヒストンと呼ばれる塩基性、すなわちアルカリ性のタンパク質に巻きついた、線状DNA分子からなる。ヒストンを欠く染色体をもつ少数の真核生物も、明らかに、ヒストンをもつ祖先から進化した。
  6. Mitosis: A process of nuclear division in which replicated chromosomes are divided and separated using elements of the cytoskeleton. Mitosis is universally present in eukaryotes.
    有糸分裂：複製された染色体を、細胞骨格の要素を使って分配し、分離する核分裂の過程。有糸分裂は真核生物に普遍的に見られる。
  7. Sexual reproduction: A meiotic process of nuclear division and genetic recombination unique to eukaryotes. During this process, diploid nuclei at one stage of the life cycle undergo meiosis to yield haploid nuclei, which subsequently fuse together (karyogamy) to create a diploid zygote nucleus.
    英語のヒント
    有性生殖：真核生物に特有の、減数分裂による核分裂と遺伝的組換えの過程。この過程では、生活環のある段階の二倍体核が減数分裂し、一倍体核を生む。その後、それらが核融合して、二倍体の接合子核を作る。
  8. Cell walls: It might be reasonable to conclude that the last common ancestor could make cell walls during some stage of its life cycle, simply because cell walls were present in their prokaryote precursors. However, not enough is known about eukaryotes’ cell walls and their development to know how much homology exists between those of prokaryotes and eukaryotes. If the last common ancestor could make cell walls, it is clear that this ability must have been lost in many groups.
    英語のヒント
    細胞壁：原核生物の祖先には細胞壁があったため、最終共通祖先も、生活環のどこかの段階で細胞壁を作れたと考えるのは、妥当かもしれない。しかし、真核生物の細胞壁とその発達についての知識は、原核生物のものとどれほど相同であるかを知るには不十分である。もし最終共通祖先が細胞壁を作れたのなら、多くの群で、その能力が失われたに違いないことは明らかである。

Endosymbiosis and the Evolution of Eukaryotes細胞内共生と真核生物の進化

Before we discuss the origins of eukaryotes, it is first important to understand that all extant eukaryotes are likely the descendants of a chimera-like organism that was a composite of a host cell and the cell(s) of an alpha-proteobacterium that “took up residence” inside it. This major theme in the origin of eukaryotes is known as endosymbiosis, one cell engulfing another such that the engulfed cell survives and both cells benefit. Over many generations, a symbiotic relationship can result in two organisms that depend on each other so completely that neither could survive on its own. Endosymbiotic events likely contributed to the origin of the last common ancestor of today’s eukaryotes and to later diversification in certain lineages of eukaryotes (Figure 23.5). Similar endosymbiotic associations are not uncommon in living eukaryotes. Before explaining this further, it is necessary to consider metabolism in prokaryotes.
英語のヒント
真核生物の起源を論じる前に、まず理解すべき重要な点がある。現生真核生物はすべて、おそらく、宿主細胞と、その内部に「住みついた」アルファプロテオバクテリアの細胞からなる、キメラのような複合生物の子孫だということである。真核生物の起源におけるこの主要な考え方は、細胞内共生として知られる。一つの細胞が別の細胞を取り込み、取り込まれた細胞が生き続け、両方の細胞が利益を得ることである。多くの世代を経て、共生関係は、互いへ完全に依存し、どちらも単独では生きられない二つの生物を生むことがある。細胞内共生の出来事は、現生真核生物の最終共通祖先の起源と、その後の特定の系統の多様化に寄与したと考えられる（図23.5）。同様の細胞内共生関係は、現生真核生物でも珍しくない。さらに説明する前に、原核生物の代謝を考える必要がある。