プリンキピア

第7章細胞呼吸

Citric Acid Cycleクエン酸回路

The citric acid cycle is controlled through the enzymes that catalyze the reactions that make the first two molecules of NADH (Figure 7.11). These enzymes are isocitrate dehydrogenase and α-ketoglutarate dehydrogenase. When adequate ATP and NADH levels are available, the rates of these reactions decrease. When more ATP is needed, as reflected in rising ADP levels, the rate increases. Alpha-ketoglutarate dehydrogenase will also be affected by the levels of succinyl CoA—a subsequent intermediate in the cycle—causing a decrease in activity. A decrease in the rate of operation of the pathway at this point is not necessarily negative, as the increased levels of the α-ketoglutarate not used by the citric acid cycle can be used by the cell for amino acid (glutamate) synthesis.
英語のヒント
クエン酸回路は、最初のNADH2分子をつくる反応の酵素を通じて制御される(図7.11)。その酵素は、イソクエン酸デヒドロゲナーゼとα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼである。ATPとNADHが十分にあると、反応速度は低下する。ADP量の上昇に表れるように、もっとATPが必要になると、速度が上がる。α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼは、回路の後段の中間体であるスクシニルCoAの量にも影響され、活性が低下する。この時点で経路の速度が下がることは、必ずしも不利益ではない。回路で使われずに増えたα-ケトグルタル酸を、細胞がアミノ酸のグルタミン酸の合成に使えるからである。

Electron Transport Chain電子伝達系

Specific enzymes of the electron transport chain are unaffected by feedback inhibition, but the rate of electron transport through the pathway is affected by the levels of ADP and ATP. Greater ATP consumption by a cell is indicated by a buildup of ADP. As ATP usage decreases, the concentration of ADP decreases, and now, ATP begins to build up in the cell. This change in the relative concentration of ADP to ATP triggers the cell to slow down the electron transport chain.
英語のヒント
電子伝達系の特定の酵素はフィードバック阻害の影響を受けないが、経路を通る電子の速度はADPとATPの量に影響される。細胞がATPを多く消費していることは、ADPの蓄積に表れる。ATPの使用量が減るとADP濃度が下がり、今度はATPが細胞内に蓄積し始める。ATPに対するADPの相対濃度のこの変化が、電子伝達系を遅くするきっかけになる。
For a summary of feedback controls in cellular respiration, see Table 7.1.
細胞呼吸のフィードバック制御のまとめは、表7.1を参照せよ。
Summary of Feedback Controls in Cellular Respiration
細胞呼吸におけるフィードバック制御のまとめ
Pathway
経路
Enzyme affected
影響を受ける酵素
Elevated levels of effector
量が上昇するエフェクター
Effect on pathway activity
経路の活性への影響
glycolysis
解糖系
hexokinase
ヘキソキナーゼ
glucose-6-phosphate
グルコース6-リン酸
decrease
低下
phosphofructokinase
ホスホフルクトキナーゼ
low-energy charge (ATP, AMP), fructose-6-phosphate via fructose-2,6-bisphosphate
低エネルギーチャージ(ATP、AMP)、フルクトース2,6-ビスリン酸を介したフルクトース6-リン酸
increase
上昇
high-energy charge (ATP, AMP), citrate, acidic pH
高エネルギーチャージ(ATP、AMP)、クエン酸、酸性pH
decrease
低下
pyruvate kinase
ピルビン酸キナーゼ
fructose-1,6-bisphosphate
フルクトース1,6-ビスリン酸
increase
上昇
high-energy charge (ATP, AMP), alanine
高エネルギーチャージ(ATP、AMP)、アラニン
decrease
低下
pyruvate to acetyl CoA conversion
ピルビン酸からアセチルCoAへの変換
pyruvate dehydrogenase
ピルビン酸デヒドロゲナーゼ
ADP, pyruvate
ADP、ピルビン酸
increase
上昇
acetyl CoA, ATP, NADH
アセチルCoA、ATP、NADH
decrease
低下
citric acid cycle
クエン酸回路
isocitrate dehydrogenase
イソクエン酸デヒドロゲナーゼ
ADP
increase
上昇
ATP, NADH
ATP、NADH
decrease
低下
α-ketoglutarate dehydrogenase
α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ
calcium ions, ADP
カルシウムイオン、ADP
increase
上昇
ATP, NADH, succinyl CoA
ATP、NADH、スクシニルCoA
decrease
低下
electron transport chain
電子伝達系
ADP
increase
上昇
ATP
decrease
低下
Table 7.1表 7.1

Section Summary節のまとめ

Cellular respiration is controlled by a variety of means. The entry of glucose into a cell is controlled by the transport proteins that aid glucose passage through the cell membrane. Most of the control of the respiration processes is accomplished through the control of specific enzymes in the pathways. This is a type of negative feedback mechanism, turning the enzymes off. The enzymes respond most often to the levels of the available nucleosides ATP, ADP, AMP, NAD+, and FAD. Other intermediates of the pathway also affect certain enzymes in the systems.
細胞呼吸はさまざまな手段で制御される。グルコースの細胞への流入は、細胞膜の通過を助ける輸送タンパク質によって制御される。呼吸過程の制御の大半は、経路内の特定の酵素を調節することで行われる。これは酵素の働きを止める、負のフィードバック機構の一種である。酵素が最もよく応答するのは、利用可能なヌクレオシドであるATP、ADP、AMP、NAD+、FADの量である。経路のほかの中間体も、系内の特定の酵素に影響する。

Review Questions確認問題

Exercises 24–25練習問題 24–25
Exercise 24問題 24
The effect of high levels of ADP is to ________ in cellular respiration.
ADPが高濃度になると、細胞呼吸で________。
  1. increase the activity of specific enzymes
    特定の酵素の活性が上がる。
  2. decrease the activity of specific enzymes
    特定の酵素の活性が下がる。
  3. have no effect on the activity of specific enzymes
    特定の酵素の活性には影響しない。
  4. slow down the pathway
    経路が遅くなる。
Solution解き方
A
A
Exercise 25問題 25
The control of which enzyme exerts the most control on glycolysis?
どの酵素の制御が、解糖系を最も強く制御するか。
  1. hexokinase
    ヘキソキナーゼ
  2. phosphofructokinase
    ホスホフルクトキナーゼ
  3. glucose-6-phosphatase
    グルコース6-ホスファターゼ
  4. aldolase
    アルドラーゼ
Solution解き方
B
B

Critical Thinking Questions考察問題

Exercises 26–27練習問題 26–27
Exercise 26問題 26
How does citrate from the citric acid cycle affect glycolysis?
クエン酸回路からのクエン酸は、解糖系にどう影響するか。
Solution解き方
Citrate can inhibit phosphofructokinase by feedback regulation.
クエン酸は、フィードバック調節によってホスホフルクトキナーゼを阻害できる。
Exercise 27問題 27
Why might negative feedback mechanisms be more common than positive feedback mechanisms in living cells?
生細胞で、正のフィードバックより負のフィードバックの仕組みのほうが一般的なのは、なぜだと考えられるか。
Solution解き方
Negative feedback mechanisms actually control a process; it can turn it off, whereas positive feedback accelerates the process, allowing the cell no control over it. Negative feedback naturally maintains homeostasis, whereas positive feedback drives the system away from equilibrium.
負のフィードバックは過程を実際に制御し、停止させることができる。それに対し、正のフィードバックは過程を加速し、細胞が制御できなくなる。負のフィードバックは自然に恒常性を保つが、正のフィードバックは系を平衡から遠ざける。
GLUT protein
GLUTタンパク質
integral membrane protein that transports glucose
グルコースを輸送する内在性膜タンパク質。