プリンキピア

第7章細胞呼吸

7.5 Metabolism without Oxygen7.5　酸素を使わない代謝

Learning Objectives学習目標

By the end of this section, you will be able to do the following:
この節を学び終えると、次のことができるようになる。
  • Discuss the fundamental difference between anaerobic cellular respiration and fermentation
    嫌気的な細胞呼吸と発酵の根本的な違いを論じる。
  • Describe the type of fermentation that readily occurs in animal cells and the conditions that initiate that fermentation
    動物細胞で容易に起こる発酵の種類と、それを開始させる条件を説明する。
In aerobic respiration, the final electron acceptor is an oxygen molecule, O2. If aerobic respiration occurs, then ATP will be produced using the energy of high-energy electrons carried by NADH or FADH2 to the electron transport chain. If aerobic respiration does not occur, NADH must be reoxidized to NAD+ for reuse as an electron carrier for the glycolytic pathway to continue. How is this done? Some living systems use an organic molecule as the final electron acceptor. Processes that use an organic molecule to regenerate NAD+ from NADH are collectively referred to as fermentation. In contrast, in some living systems, the electron transport chain (ETC) uses an inorganic molecule as a final electron acceptor, which is called anaerobic cellular respiration. Both processes allow organisms to convert energy for their use in the absence of oxygen. Both methods are anaerobic, in which organisms convert energy for their use in the absence of oxygen.
英語のヒント
好気呼吸の最終電子受容体は、酸素分子O2である。好気呼吸が起これば、NADHやFADH2 が電子伝達系へ運ぶ高エネルギー電子を利用してATPが生産される。好気呼吸が起こらない場合、解糖系を続けるには、NADHをNAD+へ再酸化し、電子運搬体として再利用しなければならない。これはどう行われるのだろうか。ある生命の系は、有機分子を最終電子受容体に使う。有機分子を用いてNADHからNAD+を再生する過程を、まとめて発酵と呼ぶ。対照的に、ある系では、電子伝達系（ETC）が無機分子を最終電子受容体に用いる。これは嫌気的な細胞呼吸と呼ばれる。どちらも、酸素なしで生物が利用できるエネルギーへ変換することを可能にする。両方法は嫌気性であり、生物は酸素がない状態で利用するエネルギーを変換する。

Anaerobic Cellular Respiration嫌気的な細胞呼吸

Certain prokaryotes, including some species in the domains Bacteria and Archaea, use anaerobic respiration. For example, a group of archaeans called methanogens reduces carbon dioxide to methane to oxidize NADH. These microorganisms are found in soil and in the digestive tracts of ruminants, such as cows and sheep. Similarly, sulfate-reducing bacteria, most of which are anaerobic (Figure 7.15), reduce sulfate to hydrogen sulfide to regenerate NAD+ from NADH.
英語のヒント
細菌ドメインや古細菌ドメインの一部を含む、ある種の原核生物は嫌気呼吸を行う。たとえば、メタン生成菌と呼ばれる古細菌の一群は、NADHを酸化するため、二酸化炭素をメタンへ還元する。これらの微生物は土壌や、ウシ、ヒツジなどの反芻動物の消化管にいる。同様に、その大半が嫌気性である硫酸還元菌（図7.15）は、硫酸を硫化水素へ還元し、NADHからNAD+を再生する。
水中で緑色の細菌が大発生している写真。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit: modification of work by NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team at NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 7.15図 7.15
The green color seen in these coastal waters is from an eruption of hydrogen sulfide–producing bacteria. These anaerobic, sulfate-reducing bacteria release hydrogen sulfide gas as they decompose algae in the water. (credit: modification of work by NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team at NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images)
この沿岸水域の緑色は、硫化水素をつくる細菌の大発生によるもの。これらの嫌気性硫酸還元菌は、水中の藻類を分解しながら硫化水素ガスを放出する。（出典：NASA/Jeff Schmaltz、NASA GSFCのMODIS Land Rapid Response Team、NASA画像のVisible Earth Catalogの作品を改変）

Lactic Acid Fermentation乳酸発酵

The fermentation method used by animals and certain bacteria, such as those in yogurt, is lactic acid fermentation (Figure 7.16). This type of fermentation is used routinely in mammalian red blood cells, which do not have mitochondria, and in skeletal muscle that has an insufficient oxygen supply to allow aerobic respiration to continue (that is, in muscles used to the point of fatigue). In muscles, lactic acid accumulation must be removed by the blood circulation, and when the lactic acid loses a hydrogen, the resulting lactate is brought to the liver for further metabolism. The chemical reactions of lactic acid fermentation are the following:
英語のヒント
動物や、ヨーグルト中の細菌などが使う発酵は、乳酸発酵である（図7.16）。ミトコンドリアをもたない哺乳類の赤血球や、酸素供給が不足して好気呼吸を続けられない骨格筋、すなわち疲労するまで使われた筋肉で、日常的に行われる。筋肉に蓄積した乳酸は血液循環で取り除く必要があり、水素を失って乳酸イオンになると、さらに代謝されるため肝臓へ運ばれる。乳酸発酵の化学反応は次のとおりである。
Pyruvic acid + NADH ↔ lactic acid + NAD +
The enzyme used in this reaction is lactate dehydrogenase (LDH). The reaction can proceed in either direction, but the reaction from left to right is inhibited by acidic conditions. Such lactic acid accumulation was once believed to cause muscle stiffness, fatigue, and soreness, although more recent research disputes this hypothesis. Once the lactic acid has been removed from the muscle and circulated to the liver, it can be reconverted into pyruvic acid and further catabolized for energy.
英語のヒント
この反応に使われる酵素は、乳酸デヒドロゲナーゼ（LDH）である。反応はどちら向きにも進むが、左から右へ進む反応は酸性条件で阻害される。以前は、乳酸の蓄積が筋肉のこわばり、疲労、痛みを引き起こすと考えられていたが、より最近の研究はこの仮説に異議を唱えている。乳酸は筋肉から取り除かれて肝臓へ運ばれると、ピルビン酸へ戻され、エネルギーを得るためにさらに異化される。