第7章細胞呼吸
ATP YieldATP収量
The number of ATP molecules generated from the catabolism of glucose varies. For example, the number of hydrogen ions that the electron transport chain complexes can pump through the membrane varies between species. Another source of variance stems from the shuttle of electrons across the membranes of the mitochondria. (The NADH generated from glycolysis cannot easily enter mitochondria.) Thus, electrons are picked up on the inside of mitochondria by either NAD+ or FAD+. As you have learned earlier, these FAD+ molecules can transport fewer ions; consequently, fewer ATP molecules are generated when FAD+ acts as a carrier. NAD+ is used as the electron transporter in the liver and FAD+ acts in the brain.
英語のヒント
グルコースの異化から生じるATP分子数には幅がある。たとえば、電子伝達系の複合体が膜を通して汲み出せる水素イオン数は、種によって異なる。別の違いは、ミトコンドリア膜を挟んだ電子の受け渡しに由来する。解糖系でできたNADHは、容易にミトコンドリアへ入れない。そのため、内部でNAD+またはFAD+が電子を受け取る。すでに学んだように、FAD+では輸送できるイオンが少ないため、FAD+が運搬体として働くと、生成するATPも少なくなる。肝臓ではNAD+が電子運搬体として使われ、脳ではFAD+が働く。
Another factor that affects the yield of ATP molecules generated from glucose is the fact that intermediate compounds in these pathways are also used for other purposes. Glucose catabolism connects with the pathways that build or break down all other biochemical compounds in cells, and the result is somewhat messier than the ideal situations described thus far. For example, sugars other than glucose are fed into the glycolytic pathway for energy extraction. In addition, the five-carbon sugars that form nucleic acids are made from intermediates in glycolysis. Certain nonessential amino acids can be made from intermediates of both glycolysis and the citric acid cycle. Lipids, such as cholesterol and triglycerides, are also made from intermediates in these pathways, and both amino acids and triglycerides are broken down for energy through these pathways. Overall, in living systems, these pathways of glucose catabolism extract about 34 percent of the energy contained in glucose, with the remainder being released as heat.
英語のヒント
グルコースから生じるATP量に影響するもう一つの要因は、経路の中間化合物が別の目的にも使われることである。グルコースの異化は、細胞内のほかのすべての生化学物質を合成・分解する経路とつながっており、実際はここまで述べた理想的な状況より複雑である。たとえば、グルコース以外の糖も、エネルギーを得るため解糖系へ入る。また、核酸をつくる五炭糖は解糖系の中間体からできる。ある種の非必須アミノ酸は、解糖系とクエン酸回路の中間体からつくられる。コレステロールやトリグリセリドなどの脂質も、これらの中間体からつくられる。一方、アミノ酸やトリグリセリドは、同じ経路を通じてエネルギー源として分解される。生命の系では全体として、これらのグルコース異化経路がグルコース中のエネルギーの約34パーセントを取り出し、残りは熱として放出される。
Section Summary節のまとめ
The electron transport chain is the portion of aerobic respiration that uses free oxygen as the final electron acceptor of the electrons removed from the intermediate compounds in glucose catabolism. The electron transport chain is composed of four large, multiprotein complexes embedded in the inner mitochondrial membrane and two small diffusible electron carriers shuttling electrons between them. The electrons are passed through a series of redox reactions, with a small amount of free energy used at three points to transport hydrogen ions across a membrane. This process contributes to the gradient used in chemiosmosis. The electrons passing through the electron transport chain gradually lose energy. High-energy electrons donated to the chain by either NADH or FADH2 complete the chain, as low-energy electrons reduce oxygen molecules and form water. The level of free energy of the electrons drops from about 60 kcal/mol in NADH or 45 kcal/mol in FADH2 to about 0 kcal/mol in water. The end products of the electron transport chain are water and ATP. A number of intermediate compounds of the citric acid cycle can be diverted into the anabolism of other biochemical molecules, such as nonessential amino acids, sugars, and lipids. These same molecules can serve as energy sources for the glucose pathways.
電子伝達系は、グルコース異化の中間化合物から取り除いた電子の最終受容体として遊離酸素を使う、好気呼吸の一部である。ミトコンドリア内膜に埋め込まれた四つの大きな多タンパク質複合体と、その間を拡散して電子を運ぶ二つの小さな運搬体からなる。一連の酸化還元反応で電子が渡され、3か所で少量の自由エネルギーが、膜を挟んで水素イオンを運ぶのに使われる。これが、化学浸透に用いる勾配に寄与する。電子伝達系を通る電子は、徐々にエネルギーを失う。NADHまたはFADH2から供給された高エネルギー電子は、最後に低エネルギー電子として酸素分子を還元し、水をつくる。電子の自由エネルギーは、NADHの約60 kcal/mol、またはFADH2の約45 kcal/molから、水の約0 kcal/molへ下がる。電子伝達系の最終生成物は、水とATPである。クエン酸回路のいくつかの中間化合物は、非必須アミノ酸、糖、脂質など、ほかの生化学分子の同化へ回すこともできる。同じ分子は、グルコース代謝経路のエネルギー源にもなる。
Visual Connection Questions図を使った問題
Exercises 12–13練習問題 12–13
Exercise 12問題 12
Figure 7.13 Dinitrophenol (DNP) is an "uncoupler" that makes the inner mitochondrial membrane "leaky" to protons. It was used until 1938 as a weight-loss drug. What effect would you expect DNP to have on the change in pH across the inner mitochondrial membrane? Why do you think this might be an effective weight-loss drug?
図7.13 ジニトロフェノール（DNP）は、ミトコンドリア内膜から陽子が「漏れる」ようにする「脱共役剤」である。1938年まで減量薬として使われていた。DNPは、ミトコンドリア内膜を挟んだpHの変化にどのような影響を及ぼすと考えられるか。減量薬として効果がありうるのは、なぜだと思うか。
Solution解き方
Figure 7.13 After DNP poisoning, the electron transport chain can no longer form a proton gradient, and ATP synthase can no longer make ATP. DNP is an effective diet drug because it uncouples ATP synthesis; in other words, after taking it, a person obtains less energy out of the food they eat. Interestingly, one of the worst side effects of this drug is hyperthermia, or overheating of the body. Since ATP cannot be formed, the energy from electron transport is lost as heat.
図7.13 DNP中毒では、電子伝達系が陽子勾配をつくれなくなり、ATP合成酵素もATPをつくれなくなる。DNPはATP合成を脱共役するため、減量効果をもつ。つまり、服用すると食物から得られるエネルギーが減る。注目すべきことに、最も重い副作用の一つが高体温、すなわち体が過熱することである。ATPを形成できないため、電子伝達のエネルギーが熱として失われる。
Exercise 13問題 13
Figure 7.14 Cyanide inhibits cytochrome c oxidase, a component of the electron transport chain. If cyanide poisoning occurs, would you expect the pH of the intermembrane space to increase or decrease? What effect would cyanide have on ATP synthesis?
図7.14 シアン化物は、電子伝達系の構成要素であるシトクロムcオキシダーゼを阻害する。シアン化物中毒が起きると、膜間腔のpHは上昇すると思うか、低下すると思うか。ATP合成にはどのような影響があるか。
Solution解き方
Figure 7.14 After cyanide poisoning, the electron transport chain can no longer pump electrons into the intermembrane space. The pH of the intermembrane space would increase, the pH gradient would decrease, and ATP synthesis would stop.
図7.14 シアン化物中毒では、電子伝達系が膜間腔へ電子を汲み出せなくなる。膜間腔のpHは上昇し、pH勾配は小さくなり、ATP合成が停止する。