第7章細胞呼吸

Substrate Phosphorylation基質リン酸化

ATP is generated through two mechanisms during the breakdown of glucose. A few ATP molecules are generated (that is, regenerated from ADP) as a direct result of the chemical reactions that occur in the catabolic pathways. A phosphate group is removed from an intermediate reactant in the pathway, and the free energy of the reaction is used to add the third phosphate to an available ADP molecule, producing ATP (Figure 7.5). This very direct method of phosphorylation is called substrate-level phosphorylation.

英語のヒント

グルコースの分解中、ATPは二つの仕組みでつくられる。少数のATP分子は、異化経路で起こる化学反応の直接の結果として生成、すなわちADPから再生される。経路の中間反応物からリン酸基が取り除かれ、その反応の自由エネルギーを使って、利用可能なADP分子に3個目のリン酸を加え、ATPをつくる（図7.5）。この非常に直接的なリン酸化の方法を、基質レベルのリン酸化と呼ぶ。

ATPのγリン酸がタンパク質に付加される基質レベルのリン酸化反応の図。基質、リン酸基、ADPが酵素に結合し、生成物とATPが生じる。 — Figure 7.5図 7.5
In phosphorylation reactions, the gamma (third) phosphate of ATP is attached to a protein. In substrate-level phosphorylation, a phosphate group that is covalently attached to another molecule is transferred to ADP to form ATP. Credit: Rao, A., Ryan, K. and Fletcher, S. Department of Biology, Texas A&M University.
リン酸化反応では、ATPのγ（第3）リン酸がタンパク質に付加される。基質レベルのリン酸化では、別の分子に共有結合しているリン酸基がADPへ移され、ATPができる。出典：Rao, A.、Ryan, K.、Fletcher, S.、テキサスA&M大学生物学部。

Oxidative Phosphorylation酸化的リン酸化

Most of the ATP generated during glucose catabolism, however, is derived from a much more complex process, chemiosmosis, which takes place in mitochondria (Figure 7.6) within a eukaryotic cell or the plasma membrane of a prokaryotic cell. Chemiosmosis, a process of ATP production in cellular metabolism, is used to generate 90 percent of the ATP made during glucose catabolism and is also the method used in the light reactions of photosynthesis to harness the energy of sunlight. The production of ATP using the process of chemiosmosis is called oxidative phosphorylation because of the involvement of oxygen in the process.

英語のヒント

しかし、グルコースの異化で生じるATPの大部分は、はるかに複雑な化学浸透という過程から得られる。これは真核細胞のミトコンドリア（図7.6）、または原核細胞の細胞膜で起こる。細胞の代謝でATPをつくる化学浸透は、グルコース異化で生じるATPの90パーセントを生成し、光合成の明反応で太陽光のエネルギーを利用する方法でもある。化学浸透によるATPの生成は、その過程に酸素が関与するため、酸化的リン酸化と呼ばれる。

外膜と内膜をもつミトコンドリアの構造。内膜にはクリステと呼ばれる多数のひだがある。外膜と内膜の間が膜間腔、中央の空間がマトリックスである。ATP合成酵素と電子伝達系は内膜に位置する。 — Figure 7.6図 7.6
In eukaryotes, oxidative phosphorylation takes place in mitochondria. In prokaryotes, this process takes place in the plasma membrane. (Credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
真核生物では、酸化的リン酸化はミトコンドリアで起こる。原核生物では、細胞膜で起こる。（出典：Mariana Ruiz Villarealの作品を改変）

Mitochondrial Disease Physicianミトコンドリア病を診療する医師

What happens when the critical reactions of cellular respiration do not proceed correctly? This may happen in mitochondrial diseases, which are genetic disorders of metabolism. Mitochondrial disorders can arise from mutations in nuclear or mitochondrial DNA, and they result in the production of less energy than is normal in body cells. In type 2 diabetes, for instance, the oxidation efficiency of NADH is reduced, impacting oxidative phosphorylation but not the other steps of respiration. Symptoms of mitochondrial diseases can include muscle weakness, lack of coordination, stroke-like episodes, and loss of vision and hearing. Most affected people are diagnosed in childhood, although there are some adult-onset diseases. Identifying and treating mitochondrial disorders is a specialized medical field. The educational preparation for this profession requires a college education, followed by medical school with a specialization in medical genetics. Medical geneticists can be board certified by the American Board of Medical Genetics and go on to become associated with professional organizations devoted to the study of mitochondrial diseases, such as the Mitochondrial Medicine Society and the Society for Inherited Metabolic Disorders.

英語のヒント

細胞呼吸の重要な反応が正しく進まないと、どうなるだろうか。遺伝性の代謝異常であるミトコンドリア病では、そのようなことが起こる。核DNAやミトコンドリアDNAの変異から生じることがあり、体の細胞がつくるエネルギーが正常より少なくなる。たとえば2型糖尿病では、NADHの酸化効率が低下し、呼吸の他の段階ではなく、酸化的リン酸化に影響する。ミトコンドリア病の症状には、筋力低下、運動の協調性の低下、脳卒中に似た発作、視力や聴力の喪失などがある。多くは小児期に診断されるが、成人になってから発症する病気もある。ミトコンドリア異常の特定と治療は、専門的な医療分野である。この職業に就くためには、大学教育に続いて医学部で学び、臨床遺伝学を専門とする必要がある。臨床遺伝医は、米国医学遺伝学委員会による専門医認定を受け、ミトコンドリア医学会や遺伝性代謝疾患学会など、ミトコンドリア病の研究を専門とする団体に所属して活動することができる。

Section Summary節のまとめ

ATP functions as the energy currency for cells. It allows the cell to store energy briefly and transport it within the cell to support endergonic chemical reactions. The structure of ATP is that of an RNA nucleotide with three phosphates attached. As ATP is used for energy, a phosphate group or two are detached, and either ADP or AMP is produced. Energy derived from glucose catabolism is used to convert ADP into ATP. When ATP is used in a reaction, the third phosphate is temporarily attached to a substrate in a process called phosphorylation. The two processes of ATP regeneration that are used in conjunction with glucose catabolism are substrate-level phosphorylation and oxidative phosphorylation through the process of chemiosmosis.

ATPは細胞のエネルギー通貨として働く。エネルギーを短時間蓄え、細胞内で運んで、吸エルゴン性の化学反応を支える。ATPは、三つのリン酸が結合したRNAヌクレオチドの構造をもつ。エネルギーに利用されるとき、一つまたは二つのリン酸基が外れ、ADPまたはAMPが生じる。グルコースの異化から得られたエネルギーは、ADPをATPへ変換するのに使われる。反応でATPを使うと、リン酸化という過程で3個目のリン酸が一時的に基質へ結合する。グルコースの異化と組み合わせてATPを再生する二つの過程は、基質レベルのリン酸化と、化学浸透を通じた酸化的リン酸化である。

Review Questions確認問題

Exercises 1–2練習問題 1–2

Exercise 1問題 1

The energy currency used by cells is ________.

細胞が使うエネルギー通貨は________である。

ATP
ATP
ADP
ADP
AMP
AMP
adenosine
アデノシン

Solution解き方

Exercise 2問題 2

A reducing chemical reaction ________.

還元反応は、________。

reduces the compound to a simpler form
化合物をより単純な形へ小さくする。
adds an electron to the substrate
基質に電子を加える。
removes a hydrogen atom from the substrate
基質から水素原子を取り除く。
is a catabolic reaction
異化反応である。

Solution解き方

Critical Thinking Questions考察問題

Exercises 3練習問題 3

Exercise 3問題 3

Why is it beneficial for cells to use ATP rather than energy directly from the bonds of carbohydrates? What are the greatest drawbacks to harnessing energy directly from the bonds of several different compounds?

細胞が炭水化物の結合から直接エネルギーを使う代わりに、ATPを使う利点は何か。異なる複数の化合物の結合から直接エネルギーを利用する場合、最大の欠点は何だろうか。

Solution解き方

ATP provides the cell with a way to handle energy in an efficient manner. The molecule can be charged, stored, and used as needed. Moreover, the energy from hydrolyzing ATP is delivered as a consistent amount. Harvesting energy from the bonds of several different compounds would result in energy deliveries of different quantities.

ATPは、細胞が効率よくエネルギーを扱う手段を与える。分子にエネルギーを充填して蓄え、必要なときに使える。さらに、ATPの加水分解から得られるエネルギー量は一定である。異なる複数の化合物の結合からエネルギーを取り出すと、供給される量がまちまちになってしまう。

chemiosmosis

化学浸透

process in which there is a production of adenosine triphosphate (ATP) in cellular metabolism by the involvement of a proton gradient across a membrane

細胞の代謝で、膜を挟んだ陽子勾配を利用して、アデノシン三リン酸（ATP）を生産する過程。

dephosphorylation

脱リン酸化

removal of a phosphate group from a molecule

分子からリン酸基を取り除くこと。

oxidative phosphorylation

酸化的リン酸化

production of ATP using the process of chemiosmosis in the presence of oxygen

酸素の存在下で、化学浸透を利用してATPを生産すること。

phosphorylation

リン酸化

addition of a high-energy phosphate to a compound, usually a metabolic intermediate, a protein, or ADP

通常は代謝中間体、タンパク質、またはADPである化合物に、高エネルギーリン酸を付加すること。

redox reaction

酸化還元反応

chemical reaction that consists of the coupling of an oxidation reaction and a reduction reaction

酸化反応と還元反応が共役して成り立つ化学反応。

substrate-level phosphorylation

基質レベルのリン酸化

production of ATP from ADP using the excess energy from a chemical reaction and a phosphate group from a reactant

化学反応の余剰エネルギーと、反応物由来のリン酸基を使って、ADPからATPを生産すること。