第22章原核生物：細菌と古細菌

Reproduction増殖

Reproduction in prokaryotes is asexual and usually takes place by binary fission. (Recall that the DNA of a prokaryote is a single, circular chromosome.) Prokaryotes do not undergo mitosis; instead, the chromosome is replicated and the two resulting copies separate from one another, due to the growth of the cell. The prokaryote, now enlarged, is pinched inward at its equator and the two resulting cells, which are clones, separate. Binary fission does not provide an opportunity for genetic recombination or genetic diversity, but prokaryotes can share genes by three other mechanisms.

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原核生物の増殖は無性生殖で、通常は二分裂によって起こる。原核生物のDNAは一つの環状染色体であることを思い出してほしい。原核生物は有糸分裂を行わない。代わりに染色体が複製され、細胞の成長によって、できた二つのコピーが互いに離れる。大きくなった原核細胞は赤道部で内側へくびれ、クローンである二つの細胞が分離する。二分裂には遺伝的組換えや遺伝的多様性を生む機会がないが、原核生物はほかの三つの仕組みによって、遺伝子を共有できる。

In transformation, the prokaryote takes in DNA shed by other prokaryotes into its environment. If a nonpathogenic bacterium takes up DNA for a toxin gene from a pathogen and incorporates the new DNA into its own chromosome, it too may become pathogenic. In transduction, bacteriophages, the viruses that infect bacteria, may move short pieces of chromosomal DNA from one bacterium to another. Transduction results in a recombinant organism. Archaea also have viruses that may translocate genetic material from one individual to another. In conjugation, DNA is transferred from one prokaryote to another by means of a pilus, which brings the organisms into contact with one another, and provides a channel for transfer of DNA. The DNA transferred can be in the form of a plasmid or as a composite molecule, containing both plasmid and chromosomal DNA. These three processes of DNA exchange are shown in Figure 22.17.

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形質転換では、原核生物は、ほかの原核生物が環境中へ放出したDNAを取り込む。非病原性細菌が、病原体から毒素遺伝子のDNAを取り込み、新しいDNAを自分の染色体へ組み込むと、その細菌も病原性をもつようになることがある。形質導入では、細菌に感染するウイルスであるバクテリオファージが、染色体DNAの短い断片を、ある細菌から別の細菌へ運ぶことがある。形質導入の結果、組換え生物が生じる。古細菌にも、ある個体から別の個体へ遺伝物質を移せるウイルスがある。接合では、線毛を介し、一つの原核生物から別の原核生物へDNAが伝わる。線毛は両者を接触させ、DNAを移す通路となる。伝わるDNAは、プラスミドの場合もあれば、プラスミドと染色体DNAの両方を含む複合分子の場合もある。これら三つのDNA交換過程を図22.17に示す。

Reproduction can be very rapid: a few minutes for some species. This short generation time coupled with mechanisms of genetic recombination and high rates of mutation result in the rapid evolution of prokaryotes, allowing them to respond to environmental changes (such as the introduction of an antibiotic) very quickly.

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増殖は非常に速いことがあり、種によっては数分で起こる。この短い世代時間に、遺伝的組換えの仕組みと高い変異率が組み合わさり、原核生物の急速な進化が生じる。そのため、抗生物質の導入などの環境変化へ、非常に素早く応答できる。

図Aは形質転換で、小さな環状DNAが原核細胞へ取り込まれ、その後ゲノムへ組み込まれる。図Bは形質導入で、バクテリオファージが原核細胞へDNAを注入し、そのDNAがゲノムへ組み込まれる。図Cは接合で、二つの細菌が線毛でつながる。小さな環状DNAが、線毛を通って一方の細胞から他方へ移る。 — Figure 22.17図 22.17
Gene transfer mechanisms in prokaryotes. There are three mechanisms by which prokaryotes can exchange DNA. In (a) transformation, the cell takes up prokaryotic DNA directly from the environment. The DNA may remain separate as plasmid DNA or be incorporated into the host genome. In (b) transduction, a bacteriophage injects DNA into the cell that contains a small fragment of DNA from a different prokaryote. In (c) conjugation, DNA is transferred from one cell to another via a mating bridge, or pilus, that connects the two cells after the sex pilus draws the two bacteria close enough to form the bridge.
原核生物の遺伝子伝達機構。原核生物がDNAを交換する仕組みは三つある。（a）形質転換では、細胞が環境から原核生物のDNAを直接取り込む。DNAはプラスミドDNAとして別個に存在し続けることも、宿主ゲノムへ組み込まれることもある。（b）形質導入では、バクテリオファージが、別の原核生物由来の小さなDNA断片を含むDNAを細胞へ注入する。（c）接合では、性線毛が二つの細菌を、橋を作れるほど近くへ引き寄せる。その後、両細胞を結ぶ接合橋、すなわち線毛を通って、一方から他方へDNAが伝わる。

The Evolution of Prokaryotes原核生物の進化

How do scientists answer questions about the evolution of prokaryotes? Unlike with animals, artifacts in the fossil record of prokaryotes offer very little information. Fossils of ancient prokaryotes look like tiny bubbles in rock. Some scientists turn to genetics and to the principle of the molecular clock, which holds that the more recently two species have diverged, the more similar their genes (and thus proteins) will be. Conversely, species that diverged long ago will have more genes that are dissimilar.

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科学者は、原核生物の進化に関する疑問へ、どのように答えるのだろうか。動物と違い、原核生物の化石記録に残るものからは、ごくわずかな情報しか得られない。古代の原核生物の化石は、岩の中の小さな泡のように見える。一部の科学者は、遺伝学と分子時計の原理に目を向ける。この原理では、二つの種が分岐した時期が最近であるほど、遺伝子、したがってタンパク質もよく似ていると考える。逆に、遠い昔に分岐した種同士では、異なる遺伝子がより多くなる。

Scientists at the NASA Astrobiology Institute and at the European Molecular Biology Laboratory collaborated to analyze the molecular evolution of 32 specific proteins common to 72 species of prokaryotes. Battistuzzi, FU, Feijao, A, and Hedges, SB. A genomic timescale of prokaryote evolution: Insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004): 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44. The model they derived from their data indicates that three important groups of bacteria—Actinobacteria, Deinococcus, and Cyanobacteria (collectively called Terrabacteria by the authors)—were the first to colonize land. Actinobacteria are a group of very common Gram-positive bacteria that produce branched structures like fungal mycelia, and include species important in decomposition of organic wastes. You will recall that Deinococcus is a genus of bacterium that is highly resistant to ionizing radiation. It has a thick peptidoglycan layer in addition to a second external membrane, so it has features of both Gram-positive and Gram-negative bacteria.

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NASA宇宙生物学研究所と欧州分子生物学研究所の科学者は共同で、72種の原核生物に共通する、特定の32種類のタンパク質の分子進化を分析した。Battistuzzi, FU、Feijao, A、Hedges, SB。「原核生物進化のゲノム時間尺度：メタン生成、光栄養、陸上進出の起源への洞察」。BioMed Central: Evolutionary Biology 4（2004）：44、doi:10.1186/1471-2148-4-44。データから得られたモデルによると、細菌の三つの重要な群、アクチノバクテリア、Deinococcus、シアノバクテリアが、最初に陸へ進出した。著者らは、これらをまとめてテラバクテリアと呼んでいる。アクチノバクテリアは、菌類の菌糸体のような枝分かれした構造を作る、非常に一般的なグラム陽性細菌の群で、有機廃棄物の分解に重要な種を含む。Deinococcusは電離放射線に非常に強い細菌の属であることを思い出してほしい。第二の外膜に加え、厚いペプチドグリカン層ももつため、グラム陽性細菌とグラム陰性細菌の両方の特徴を備える。

Cyanobacteria are photosynthesizers, and were probably responsible for the production of oxygen on the ancient earth. The timelines of divergence suggest that bacteria (members of the domain Bacteria) diverged from common ancestral species between 2.5 and 3.2 billion years ago, whereas the Archaea diverged earlier: between 3.1 and 4.1 billion years ago. Eukarya later diverged from the archaean line. The work further suggests that stromatolites that formed prior to the advent of cyanobacteria (about 2.6 billion years ago) photosynthesized in an anoxic environment and that because of the modifications of the Terrabacteria for land (resistance to drying and the possession of compounds that protect the organism from excess light), photosynthesis using oxygen may be closely linked to adaptations to survive on land.

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シアノバクテリアは光合成を行い、古代の地球で酸素の産生を担っていたと考えられる。分岐の時間軸によれば、細菌ドメインの生物は、25億〜32億年前に共通祖先種から分岐した。一方、古細菌はそれより早い、31億〜41億年前に分岐した。真核生物は後に、古細菌の系統から分岐した。さらにこの研究は、シアノバクテリアの出現、約26億年前より前にできたストロマトライトが、無酸素環境で光合成を行っていたことを示唆する。また、テラバクテリアの陸上への適応、すなわち乾燥への耐性や、過剰な光から生物を守る化合物をもつことから、酸素を利用する光合成は、陸上で生きるための適応と密接に結びついている可能性がある。