第24章菌類

Fungus/Plant Mutualism菌類と植物の相利共生

One of the most remarkable associations between fungi and plants is the establishment of mycorrhizae. Mycorrhiza, which is derived from the Greek words myco meaning fungus and rhizo meaning root, refers to the fungal partner of a mutualistic association between vascular plant roots and their symbiotic fungi. Nearly 90 percent of all vascular plant species have mycorrhizal partners. In a mycorrhizal association, the fungal mycelia use their extensive network of hyphae and large surface area in contact with the soil to channel water and minerals from the soil into the plant. In exchange, the plant supplies the products of photosynthesis to fuel the metabolism of the fungus.

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菌類と植物の特に顕著な関係の一つが、菌根の形成である。mycorrhizaは、菌を意味するギリシャ語mycoと、根を意味するrhizoに由来し、維管束植物の根と共生菌の相利関係における、菌類側の相手を指す。全維管束植物種の約90%は、菌根の相手をもつ。菌根関係では、菌糸体は、広範な菌糸の網と、土に接する大きな表面積を利用して、土壌の水と無機養分を植物へ導く。その見返りに、植物は光合成産物を供給し、菌類の代謝を支える。

There are several basic types of mycorrhizae. Ectomycorrhizae (“outside” mycorrhizae) depend on fungi enveloping the roots in a sheath (called a mantle). Hyphae grow from the mantle into the root and envelope the outer layers of the root cells in a network of hyphae called a Hartig net (Figure 24.21). The fungal partner can belong to the Ascomycota, Basidiomycota or Zygomycota. Endomycorrhizae ("inside" mycorrhizae), also called arbuscular mycorrhizae, are produced when the fungi grow inside the root in a branched structure called an arbuscule (from the Latin for “little trees”). The fungal partners of endomycorrhizal associates all belong to the Glomeromycota. The fungal arbuscules penetrate root cells between the cell wall and the plasma membrane and are the site of the metabolic exchanges between the fungus and the host plant (Figure 24.21b and Figure 24.22b). Orchids rely on a third type of mycorrhiza. Orchids are epiphytes that typically produce very small airborne seeds without much storage to sustain germination and growth. Their seeds will not germinate without a mycorrhizal partner (usually a Basidiomycete). After nutrients in the seed are depleted, fungal symbionts support the growth of the orchid by providing necessary carbohydrates and minerals. Some orchids continue to be mycorrhizal throughout their life cycle.

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菌根には、いくつかの基本型がある。外生菌根（「外側の」菌根）は、菌類が根を菌鞘というさやで包むことに依存する。菌糸は菌鞘から根の内部へ伸び、ハルティヒネットと呼ばれる網で、根の外層の細胞を包む（図24.21）。菌類側の相手は、子嚢菌門、担子菌門、接合菌門のいずれかに属する。内生菌根（「内側の」菌根）は、アーバスキュラー菌根とも呼ばれ、菌類が根の内部で、樹枝状体（ラテン語の「小さな木」に由来）という枝分かれ構造を作ることで生じる。この菌根の菌類側の相手は、すべてグロムス菌門に属する。樹枝状体は、根の細胞の細胞壁と細胞膜の間へ入り込み、菌類と宿主植物の間で代謝物を交換する場所となる（図24.21b、図24.22b）。ランは、第3の型の菌根に依存する。ランは着生植物であり、通常、発芽と成長を支える貯蔵物が少ない、非常に小さな風散布種子を作る。その種子は、菌根の相手（通常は担子菌）がいなければ発芽しない。種子の栄養分が尽きると、共生菌が必要な炭水化物と無機養分を供給し、ランの成長を支える。一部のランは、生活環全体を通じて菌根関係を保つ。

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit b: MS Turmel, University of Manitoba, Plant Science Department) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 24.21図 24.21

Two types of mycorrhizae. (a) Ectomycorrhizae and (b) arbuscular or endomycorrhizae have different mechanisms for interacting with the roots of plants. (credit b: MS Turmel, University of Manitoba, Plant Science Department)

二つの菌根型。（a）外生菌根と（b）アーバスキュラー菌根、すなわち内生菌根は、植物の根と相互作用する仕組みが異なる。（bのクレジット：MS Turmel、University of Manitoba、Plant Science Department）

If symbiotic fungi were absent from the soil, what impact do you think this would have on plant growth?

土壌に共生菌が存在しなかったら、植物の成長に、どのような影響があると思うか。

aは、根の側面から育った樹木状の構造を、白い菌鞘が覆う写真。bはリボン状の菌糸の顕微鏡像で、直径約30マイクロメートルの胞子に囲まれている。 — Figure 24.22図 24.22
Mycorrhizae. The (a) infection of *Pinus radiata* (Monterey pine) roots by the hyphae of *Amanita muscaria* (fly amanita) causes the pine tree to produce many small, branched rootlets. The *Amanita* hyphae cover these small roots with a white mantle. (b) Spores (the round bodies) and hyphae (thread-like structures) are evident in this light micrograph of an arbuscular mycorrhiza by a fungus on the root of a corn plant. (credit a: modification of work by Randy Molina, USDA; credit b: modification of work by Sara Wright, USDA-ARS; scale-bar data from Matt Russell)
菌根。（a）Pinus radiata（モントレーマツ）の根に、Amanita muscaria（ベニテングタケ）の菌糸が感染すると、小さく枝分かれした細根が多数作られる。Amanitaの菌糸は、これらの根を白い菌鞘で覆う。（b）トウモロコシの根に菌類が作ったアーバスキュラー菌根の光学顕微鏡像で、胞子（丸い構造）と菌糸（糸状構造）が明瞭に見える。（aのクレジット：USDAのRandy Molinaによる作品を改変。b：USDA-ARSのSara Wrightによる作品を改変。スケールバーのデータ：Matt Russell）

Other examples of fungus–plant mutualism include the endophytes: fungi that live inside tissue without damaging the host plant. Endophytes release toxins that repel herbivores, or confer resistance to environmental stress factors, such as infection by microorganisms, drought, or heavy metals in soil.

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菌類と植物の相利共生の別の例には、宿主植物を傷つけずに組織内で暮らす内生菌がある。内生菌は、草食動物を遠ざける毒素を放出したり、微生物感染、干ばつ、土壌中の重金属などの環境ストレス要因への抵抗性を与えたりする。

Coevolution of Land Plants and Mycorrhizae陸上植物と菌根の共進化

As we have seen, mycorrhizae are the fungal partners of a mutually beneficial symbiotic association that coevolved between roots of vascular plants and fungi. A well-supported theory proposes that fungi were instrumental in the evolution of the root system in plants and contributed to the success of Angiosperms. The bryophytes (mosses and liverworts), which are considered the most ancestral plants and the first to survive and adapt on land, have simple underground rhizoids, rather than a true root system, and therefore cannot survive in dry areas. However, some bryophytes have arbuscular mycorrhizae and some do not.

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これまで見たように、菌根は、維管束植物の根と菌類の間で共進化した、相互に有益な共生関係における菌類側の相手である。十分に支持された説は、菌類が植物の根系の進化に重要な役割を果たし、被子植物の成功に寄与したとする。最も祖先的な植物で、最初に陸上で生存・適応したとされるコケ植物（蘚類と苔類）は、真の根系ではなく、単純な地下の仮根をもつ。そのため、乾燥地域では生きられない。しかし、アーバスキュラー菌根をもつコケ植物も、もたないものもある。

True roots first appeared in the ancestral vascular plants: Vascular plants that developed a system of thin extensions from their roots would have had a selective advantage over nonvascular plants because they had a greater surface area of contact with the fungal partners than did the rhizoids of mosses and liverworts. The first true roots would have allowed vascular plants to obtain more water and nutrients in the ground.

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真の根は、祖先的な維管束植物に初めて現れた。根から細い突起の系を発達させた維管束植物は、非維管束植物に対して、選択上の優位性をもっただろう。菌類側の相手に接する表面積が、蘚類や苔類の仮根より大きかったためである。最初の真の根は、維管束植物が地中から、より多くの水と栄養分を得ることを可能にしただろう。

Fossil records indicate that fungi actually preceded the invasion of ancestral freshwater plants onto dry land. The first association between fungi and photosynthetic organisms on land involved moss-like plants and endophytes. These early associations developed before roots appeared in plants. Slowly, the benefits of the endophyte and rhizoid interactions for both partners led to present-day mycorrhizae: About 90 percent of today’s vascular plants have associations with fungi in their rhizosphere.

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化石記録は、祖先的な淡水植物が陸地へ進出するより前に、菌類が存在していたことを示す。陸上での菌類と光合成生物の最初の結びつきには、コケに似た植物と内生菌が関わっていた。これらの初期の関係は、植物に根が現れるより前に成立した。内生菌と仮根の相互作用が両者にもたらす利益から、ゆっくりと現在の菌根が生じた。現生維管束植物の約90%は、根圏に菌類との関係をもつ。

The fungi involved in mycorrhizae display many characteristics of ancestral fungi; they produce simple spores, show little diversification, do not have a sexual reproductive cycle, and cannot live outside of a mycorrhizal association. The plants benefited from the association because mycorrhizae allowed them to move into new habitats and allowed the increased uptake of nutrients, which gave them an enormous selective advantage over plants that did not establish symbiotic relationships.

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菌根に関わる菌類は、祖先的菌類の多くの特徴を示す。単純な胞子を作り、多様化が少なく、有性生殖周期をもたず、菌根関係の外では生きられない。植物は、この関係から利益を得た。菌根によって新しい生息地へ進出し、栄養の取り込みを増やせたためである。それにより、共生関係を築かなかった植物に対して、非常に大きな選択上の優位性を得た。