第46章生態系
Research into Ecosystem Dynamics: Ecosystem Experimentation and Modeling生態系の動態の研究:生態系の実験とモデル化
The study of the changes in ecosystem structure caused by changes in the environment (disturbances) or by internal forces is called ecosystem dynamics. Ecosystems are characterized using a variety of research methodologies. Some ecologists study ecosystems using controlled experimental systems, while some study entire ecosystems in their natural state, and others use both approaches.
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環境の変化(攪乱)や内部の作用によって生じる生態系構造の変化を研究する分野を、生態系動態学という。生態系の特徴は、さまざまな研究方法を使って調べられる。制御された実験系で研究する生態学者もいれば、自然の状態にある生態系全体を研究する人もおり、両方の方法を用いる人もいる。
A holistic ecosystem model attempts to quantify the composition, interaction, and dynamics of entire ecosystems; it is the most representative of the ecosystem in its natural state. A food web is an example of a holistic ecosystem model. However, this type of study is limited by time and expense, as well as the fact that it is neither feasible nor ethical to do experiments on large natural ecosystems. It is difficult to quantify all different species in an ecosystem and the dynamics in their habitat, especially when studying large habitats such as the Amazon Rainforest.
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全体的な生態系モデルは、生態系全体の構成、相互作用、動態の定量化を目指すもので、自然な状態の生態系を最もよく表す。食物網はその一例である。しかし、この種の研究には時間と費用の制約がある。また、大規模な自然生態系で実験することは、実行可能でも倫理的でもないという制約もある。生態系内のすべての種と、その生息地での動態を定量化するのは難しい。アマゾン熱帯雨林のような大きな生息地を研究する場合は、特にそうである。
For these reasons, scientists study ecosystems under more controlled conditions. Experimental systems usually involve either partitioning a part of a natural ecosystem that can be used for experiments, termed a mesocosm, or by recreating an ecosystem entirely in an indoor or outdoor laboratory environment, which is referred to as a microcosm. A major limitation to these approaches is that removing individual organisms from their natural ecosystem or altering a natural ecosystem through partitioning may change the dynamics of the ecosystem. These changes are often due to differences in species numbers and diversity and also to environment alterations caused by partitioning (mesocosm) or recreating (microcosm) the natural habitat. Thus, these types of experiments are not totally predictive of changes that would occur in the ecosystem from which they were gathered.
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こうした理由から、科学者は、よりよく制御された条件下でも生態系を研究する。実験系では通常、自然生態系の一部を区切って実験に使うメソコスムか、屋内や屋外の実験環境に生態系を丸ごと再現するミクロコスムのいずれかを用いる。これらの手法の大きな限界は、個々の生物を自然生態系から取り出したり、生態系を区切って変えたりすると、生態系の動態が変わりうることである。この変化は、種数や多様性の違いに加え、自然の生息地を区切る(メソコスム)ことや再現する(ミクロコスム)ことによる環境変化から生じることが多い。そのため、この種の実験から、生物を採集した元の生態系で起こる変化を完全に予測できるわけではない。
As both of these approaches have their limitations, some ecologists suggest that results from these experimental systems should be used only in conjunction with holistic ecosystem studies to obtain the most representative data about ecosystem structure, function, and dynamics.
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どちらの手法にも限界があるため、一部の生態学者は、実験系の結果は全体的な生態系研究と組み合わせてのみ用いるべきだと提案している。それによって、生態系の構造、機能、動態を最もよく表すデータが得られるという。
Scientists use the data generated by these experimental studies to develop ecosystem models that demonstrate the structure and dynamics of ecosystems. They use three basic types of ecosystem modeling in research and ecosystem management: a conceptual model, an analytical model, and a simulation model. A conceptual model is an ecosystem model that consists of flow charts to show interactions of different compartments of the living and nonliving components of the ecosystem. A conceptual model describes ecosystem structure and dynamics and shows how environmental disturbances affect the ecosystem; however, its ability to predict the effects of these disturbances is limited. Analytical and simulation models, in contrast, are mathematical methods of describing ecosystems that are indeed capable of predicting the effects of potential environmental changes without direct experimentation, although with some limitations as to accuracy. An analytical model is an ecosystem model that is created using simple mathematical formulas to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. A simulation model is an ecosystem model that is created using complex computer algorithms to holistically model ecosystems and to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. Ideally, these models are accurate enough to determine which components of the ecosystem are particularly sensitive to disturbances, and they can serve as a guide to ecosystem managers (such as conservation ecologists or fisheries biologists) in the practical maintenance of ecosystem health.
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科学者は、こうした実験研究のデータを使い、生態系の構造と動態を表す生態系モデルを作る。研究や生態系管理では、基本的に概念モデル、解析モデル、シミュレーションモデルの3種類を用いる。概念モデルは、生態系の生物的・非生物的な構成要素をいくつかの区画に分け、その相互作用をフローチャートで示すモデルである。生態系の構造と動態を記述し、環境攪乱が生態系にどう影響するかを示すが、攪乱の影響を予測する能力には限界がある。これに対し、解析モデルとシミュレーションモデルは、生態系を数学的に記述する方法である。精度には一定の限界があるものの、直接実験しなくても、起こりうる環境変化の影響を予測できる。解析モデルは、簡単な数式を用いて、環境攪乱が生態系の構造と動態に及ぼす影響を予測する。シミュレーションモデルは、複雑なコンピューターのアルゴリズムで生態系を全体的にモデル化し、環境攪乱の影響を予測する。理想的には、これらのモデルは、生態系のどの構成要素が攪乱に特に敏感かを判断できるほど正確である。そして、保全生態学者や水産生物学者などの生態系管理者が、生態系の健全さを実際に維持する際の指針となる。
Conceptual Models概念モデル
Conceptual models are useful for describing ecosystem structure and dynamics and for demonstrating the relationships between different organisms in a community and their environment. Conceptual models are usually depicted graphically as flow charts. The organisms and their resources are grouped into specific compartments with arrows showing the relationship and transfer of energy or nutrients between them. Thus, these diagrams are sometimes called compartment models.
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概念モデルは、生態系の構造と動態の記述や、群集内の異なる生物と環境との関係を示すのに役立つ。通常はフローチャートとして図示される。生物とその資源を特定の区画にまとめ、区画間の関係や、エネルギー・栄養分の移動を矢印で示す。そのため、これらの図はコンパートメントモデルとも呼ばれる。
To model the cycling of mineral nutrients, organic and inorganic nutrients are subdivided into those that are bioavailable (ready to be incorporated into biological macromolecules) and those that are not. For example, in a terrestrial ecosystem near a deposit of coal, carbon will be available to the plants of this ecosystem as carbon dioxide gas in a short-term period, not from the carbon-rich coal itself. However, over a longer period, microorganisms capable of digesting coal will incorporate its carbon or release it as natural gas (methane, CH4), changing this unavailable organic source into an available one. This conversion is greatly accelerated by the combustion of fossil fuels by humans, which releases large amounts of carbon dioxide into the atmosphere. This is thought to be a major factor in the rise of the atmospheric carbon dioxide levels in the industrial age. The carbon dioxide released from burning fossil fuels is produced faster than photosynthetic organisms can use it. This process is intensified by the reduction of photosynthetic trees because of worldwide deforestation. Most scientists agree that high atmospheric carbon dioxide is a major cause of global climate change.
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無機栄養塩の循環をモデル化するため、有機・無機の栄養分を、生物が利用可能なもの(生体高分子に取り込める状態のもの)と、そうでないものに分ける。たとえば石炭鉱床の近くにある陸上生態系では、短期的には、植物は炭素に富む石炭そのものからではなく、二酸化炭素気体から炭素を得る。しかし、より長い期間では、石炭を分解できる微生物がその炭素を取り込んだり、天然ガス(メタン、CH4)として放出したりする。こうして、利用できなかった有機物の供給源が、利用できるものへ変わる。この変換は、人間による化石燃料の燃焼で大幅に加速し、大量の二酸化炭素が大気中に放出される。これは、工業化時代に大気中の二酸化炭素濃度が上昇した主な要因の1つと考えられる。化石燃料の燃焼による二酸化炭素は、光合成生物が利用するより速く生み出される。世界的な森林減少によって光合成を行う樹木が減ることで、この過程はさらに強まる。大気中の高い二酸化炭素濃度が地球規模の気候変動の主因であるという点で、大半の科学者は一致している。
Conceptual models are also used to show the flow of energy through particular ecosystems. Figure 46.8 is based on Howard T. Odum’s classical study of the Silver Springs, Florida, holistic ecosystem in the mid-twentieth century. Howard T. Odum, “Trophic Structure and Productivity of Silver Springs, Florida,” Ecological Monographs 27, no. 1 (1957): 47–112. This study shows the energy content and transfer between various ecosystem compartments.
概念モデルは、特定の生態系を通るエネルギーの流れを示すためにも使われる。図46.8は、20世紀半ばにハワード・T・オダムがフロリダ州シルバースプリングスの生態系全体を調べた古典的な研究に基づく。Howard T. Odum, “Trophic Structure and Productivity of Silver Springs, Florida,” Ecological Monographs 27, no. 1 (1957): 47–112。この研究は、生態系のさまざまな区画に含まれるエネルギー量と、区画間のエネルギー移動を示している。