第16章遺伝子発現
Section Summary節のまとめ
The regulation of gene expression in prokaryotic cells occurs at the transcriptional level. There are two majors kinds of proteins that control prokaryotic transcription: repressors and activators. Repressors bind to an operator region to block the action of RNA polymerase. Activators bind to the promoter to enhance the binding of RNA polymerase. Inducer molecules can increase transcription either by inactivating repressors or by activating activator proteins. In the trp operon, the trp repressor is itself activated by binding to tryptophan. Therefore, if tryptophan is not needed, the repressor is bound to the operator and transcription remains off. The lac operon is activated by the CAP (catabolite activator protein), which binds to the promoter to stabilize RNA polymerase binding. CAP is itself activated by cAMP, whose concentration rises as the concentration of glucose falls. However, the lac operon also requires the presence of lactose for transcription to occur. Lactose inactivates the lac repressor, and prevents the repressor protein from binding to the lac operator. With the repressor inactivated, transcription may proceed. Therefore glucose must be absent and lactose must be present for effective transcription of the lac operon.
英語のヒント
原核細胞では、遺伝子発現は転写の段階で調節される。原核生物の転写を制御するタンパク質には、リプレッサーとアクチベーターという二つの主要な種類がある。リプレッサーはオペレーター領域に結合してRNAポリメラーゼの作用を妨げる。アクチベーターはプロモーターに結合して、RNAポリメラーゼの結合を促進する。インデューサー分子は、リプレッサーを不活性化するか、アクチベータータンパク質を活性化することによって、転写を増やすことができる。trpオペロンでは、trpリプレッサー自体がトリプトファンとの結合によって活性化される。したがって、トリプトファンが不要なときにはリプレッサーがオペレーターに結合しており、転写は停止したままである。lacオペロンはCAP（カタボライト活性化タンパク質）によって活性化される。CAPはプロモーターに結合し、RNAポリメラーゼの結合を安定させる。CAP自体はcAMPによって活性化され、cAMPの濃度はグルコースの濃度が低下すると上昇する。しかし、lacオペロンで転写が起こるには、ラクトースも存在していなければならない。ラクトースはlacリプレッサーを不活性化し、このリプレッサータンパク質がlacオペレーターに結合するのを防ぐ。リプレッサーが不活性化されると、転写が進行できる。したがって、lacオペロンの転写が効率よく起こるには、グルコースが存在せず、ラクトースが存在する必要がある。
Visual Connection Questions図を使った問題
Exercises 6練習問題 6
Exercise 6問題 6
Figure 16.6 In E. coli, the trp operon is on by default, while the lac operon is off. Why do you think that this is the case?
英語のヒント
図16.6 大腸菌では、trpオペロンは通常はオンであるのに対し、lacオペロンはオフである。なぜこのようになっているのだと考えられるか。
Solution解き方
Figure 16.6 Tryptophan is an amino acid essential for making proteins, so the cell always needs to have some on hand. However, if plenty of tryptophan is present, it is wasteful to make more, and the expression of the trp receptor is repressed. Lactose, a sugar found in milk, is not always available. It makes no sense to make the enzymes necessary to digest an energy source that is not available, so the lac operon is only turned on when lactose is present.
英語のヒント
図16.6 トリプトファンはタンパク質の合成に不可欠なアミノ酸なので、細胞は常にある程度を手元に確保しておく必要がある。しかし、トリプトファンが豊富に存在するときには、それ以上作るのは無駄であり、trp受容体の発現は抑制される。乳に含まれる糖であるラクトースは、常に利用できるわけではない。利用できないエネルギー源を消化するために必要な酵素を作っても意味がないので、lacオペロンがオンになるのはラクトースが存在するときだけである。
Review Questions確認問題
Exercises 7–9練習問題 7–9
Exercise 7問題 7
If glucose is absent, but so is lactose, the lac operon will be ________.
英語のヒント
グルコースが存在せず、ラクトースも存在しない場合、lacオペロンは________。
- activated活性化される
- repressed抑制される
- activated, but only partially活性化されるが、部分的にしか活性化されない
- mutated変異する
Solution解き方
B
B
Exercise 8問題 8
Prokaryotic cells lack a nucleus. Therefore, the genes in prokaryotic cells are:
原核細胞には核がない。そのため、原核細胞の遺伝子は、次のうちどれに当てはまるか。
- all expressed, all of the timeすべてが常に発現している
- transcribed and translated almost simultaneouslyほぼ同時に転写と翻訳が行われる
- transcriptionally controlled because translation begins before transcription ends転写が終わる前に翻訳が始まるため、転写の段階で制御される
- b and c are both truebとcの両方が正しい
Solution解き方
D
D
Exercise 9問題 9
The ara operon is an inducible operon that controls the breakdown of the sugar arabinose. When arabinose is present in a bacterium it binds to the protein AraC, and the complex binds to the initiator site to promote transcription. In this scenario, AraC is a(n) ________.
英語のヒント
araオペロンは、糖であるアラビノースの分解を制御する誘導性オペロンである。細菌内にアラビノースが存在すると、アラビノースはAraCというタンパク質に結合し、この複合体が開始部位に結合して転写を促進する。この場合、AraCは________である。
- activatorアクチベーター
- inducerインデューサー
- repressorリプレッサー
- operatorオペレーター
Solution解き方
A
A
Critical Thinking Questions考察問題
Exercises 10–11練習問題 10–11
Exercise 10問題 10
Describe how transcription in prokaryotic cells can be altered by external stimulation such as excess lactose in the environment.
英語のヒント
環境中の過剰なラクトースなど、外部からの刺激によって原核細胞の転写がどのように変化しうるかを説明せよ。
Solution解き方
Environmental stimuli can increase or induce transcription in prokaryotic cells. In this example, lactose in the environment will induce the transcription of the lac operon, but only if glucose is not available in the environment.
英語のヒント
環境からの刺激は、原核細胞の転写を増やしたり誘導したりすることができる。この例では、環境中のラクトースがlacオペロンの転写を誘導するが、それが起こるのは環境中でグルコースを利用できない場合に限られる。
Exercise 11問題 11
What is the difference between a repressible and an inducible operon?
英語のヒント
抑制性オペロンと誘導性オペロンの違いは何か。
Solution解き方
A repressible operon uses a protein bound to the promoter region of a gene to keep the gene repressed or silent. This repressor must be actively removed in order to transcribe the gene. An inducible operon is either activated or repressed depending on the needs of the cell and what is available in the local environment.
英語のヒント
抑制性オペロンは、遺伝子のプロモーター領域に結合したタンパク質を用いて、その遺伝子を抑制された状態、すなわち発現しない状態に保つ。その遺伝子を転写するには、このリプレッサーを積極的に取り除かなければならない。誘導性オペロンは、細胞が何を必要としているか、また局所の環境で何が利用できるかに応じて、活性化されたり抑制されたりする。
activator
アクチベーター
protein that binds to prokaryotic operators to increase transcription
原核生物のオペレーターに結合して転写を増やすタンパク質。
catabolite activator protein (CAP)
カタボライト活性化タンパク質（CAP）
protein that complexes with cAMP to bind to the promoter sequences of operons which control sugar processing when glucose is not available
英語のヒント
グルコースを利用できないとき、cAMPと複合体を形成して、糖の処理を制御するオペロンのプロモーター配列に結合するタンパク質。
inducer
インデューサー
a small molecule that either activates or represses transcription
転写を活性化または抑制する小さな分子。
inducible operon
誘導性オペロン
operon that can be activated or repressed depending on cellular needs and the surrounding environment
細胞の必要性や周囲の環境に応じて、活性化または抑制されるオペロン。
lac operon
lacオペロン
operon in prokaryotic cells that encodes genes required for processing and intake of lactose
英語のヒント
ラクトースの処理と取り込みに必要な遺伝子をコードする、原核細胞のオペロン。
negative regulator
負の調節因子
protein that prevents transcription
転写を妨げるタンパク質。
operator
オペレーター
region of DNA outside of the promoter region that binds activators or repressors that control gene expression in prokaryotic cells
プロモーター領域の外にあるDNA領域で、原核細胞の遺伝子発現を制御するアクチベーターやリプレッサーが結合する。
operon
オペロン
collection of genes involved in a pathway that are transcribed together as a single mRNA in prokaryotic cells
原核細胞で、単一のmRNAとして一緒に転写される、一つの経路に関与する遺伝子のまとまり。
positive regulator
正の調節因子
protein that increases transcription
転写を増やすタンパク質。
repressor
リプレッサー
protein that binds to the operator of prokaryotic genes to prevent transcription
原核生物の遺伝子のオペレーターに結合し、転写を妨げるタンパク質。
transcriptional start site
転写開始部位
site at which transcription begins
転写が始まる部位。
trp operon
trpオペロン
series of genes necessary to synthesize tryptophan in prokaryotic cells
原核細胞でトリプトファンを合成するために必要な一連の遺伝子。
tryptophan
トリプトファン
amino acid that can be synthesized by prokaryotic cells when necessary
必要に応じて原核細胞が合成できるアミノ酸。