第11章減数分裂と有性生殖

Comparing Meiosis and Mitosis減数分裂と有糸分裂の比較

Mitosis and meiosis are both forms of division of the nucleus in eukaryotic cells. They share some similarities, but also exhibit a number of distinct processes that lead to very different outcomes (Figure 11.8). Mitosis is a single nuclear division that results in two nuclei that are usually partitioned into two new cells. The nuclei resulting from a mitotic division are genetically identical to the original nucleus. They have the same number of sets of chromosomes: one set in the case of haploid cells and two sets in the case of diploid cells. In contrast, meiosis consists of two nuclear divisions resulting in four nuclei that are usually partitioned into four new, genetically distinct cells. The four nuclei produced during meiosis are not genetically identical, and they contain one chromosome set only. This is half the number of chromosome sets of the original cell, which is diploid.

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有糸分裂と減数分裂は、どちらも真核細胞の核分裂である。共通点もあるが、いくつもの異なる過程によって大きく異なる結果を生む（図11.8）。有糸分裂は1回の核分裂で二つの核を作り、通常はそれぞれが二つの新しい細胞に分けられる。有糸分裂でできた核は、元の核と遺伝的に同一である。染色体の組数も同じで、半数体細胞なら1組、二倍体細胞なら2組となる。これに対して減数分裂は2回の核分裂で四つの核を作り、通常は遺伝的に異なる四つの新しい細胞に分けられる。減数分裂でできた四つの核は遺伝的に同一ではなく、染色体は1組しか含まない。これは、二倍体である元の細胞の組数の半分である。

The main differences between mitosis and meiosis occur in meiosis I, which is a very different nuclear division than mitosis. In meiosis I, the homologous chromosome pairs physically meet and are bound together with the synaptonemal complex. Following this, the chromosomes develop chiasmata and undergo crossover between nonsister chromatids. In the end, the chromosomes line up along the metaphase plate as tetrads—with kinetochore fibers from opposite spindle poles attached to each kinetochore of a homolog to form a tetrad. All of these events occur only in meiosis I.

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有糸分裂と減数分裂の主な違いは第一分裂にあり、これは有糸分裂とは大きく異なる核分裂である。第一分裂では相同染色体の対が実際に接し、シナプトネマ複合体で結び付く。続いてキアズマができ、非姉妹染色分体の間で乗換えが起こる。最後に染色体は四分子として赤道板に並ぶ。この四分子では、紡錘体の反対側の極から伸びる動原体繊維が、相同染色体のそれぞれの動原体に付着している。これらはすべて減数第一分裂だけで起こる。

When the chiasmata resolve and the tetrad is broken up with the homologous chromosomes moving to one pole or another, the ploidy level—the number of sets of chromosomes in each future nucleus—has been reduced from two to one. For this reason, meiosis I is referred to as a reductional division. There is no such reduction in ploidy level during mitosis.

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キアズマが解消し、相同染色体がそれぞれ一方の極へ移動して四分子が分かれると、倍数性、つまりこれからできる各核の染色体の組数は2から1へ減る。このため減数第一分裂を還元分裂という。有糸分裂ではこのような倍数性の低下は起こらない。

Meiosis II is analogous to a mitotic division. In this case, the duplicated chromosomes (only one set of them) line up on the metaphase plate with divided kinetochores attached to kinetochore fibers from opposite poles. During anaphase II, as in mitotic anaphase, the kinetochores divide and one sister chromatid—now referred to as a chromosome—is pulled to one pole while the other sister chromatid is pulled to the other pole. If it were not for the fact that there had been crossover, the two products of each individual meiosis II division would be identical (as in mitosis). Instead, they are different because there has always been at least one crossover per chromosome. Meiosis II is not a reduction division because although there are fewer copies of the genome in the resulting cells, there is still one set of chromosomes, as there was at the end of meiosis I.

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減数第二分裂は有糸分裂に類似している。この場合、複製された染色体は1組だけで、それらが赤道板に並び、分かれた動原体には反対側の極からの動原体繊維が付着する。第二分裂後期には、有糸分裂後期と同様に動原体が分かれ、一方の姉妹染色分体（ここからは染色体と呼ぶ）が一方の極に、もう一方が反対側の極に引かれる。乗換えが起こっていたという事実がなければ、各第二分裂でできる二つの細胞は、有糸分裂の場合と同じく同一になるはずである。しかし実際には、各染色体で少なくとも1回の乗換えが必ず起こっているため、両者は異なる。第二分裂は還元分裂ではない。できた細胞ではゲノムのコピー数は減るが、第一分裂の終わりと同じく、染色体の組はなお1組だからである。

減数分裂と有糸分裂の比較。減数分裂には2回、有糸分裂には1回の細胞分裂がある。両者ともS期にDNAを合成する。相同染色体の対合と染色体の乗換えは減数第一分裂前期に起こるが、有糸分裂では起こらない。相同染色体対は第一分裂中期に赤道板に並ぶが、有糸分裂ではそうならない。姉妹染色分体は第二分裂中期と有糸分裂中期に赤道板に並ぶ。減数分裂では四つの半数体の娘細胞、有糸分裂では二つの二倍体の娘細胞ができる。 — Figure 11.8図 11.8
Meiosis and mitosis are both preceded by one cycle of DNA replication; however, meiosis includes two nuclear divisions. The four daughter cells resulting from meiosis are haploid and genetically distinct. The daughter cells resulting from mitosis are diploid and identical to the parent cell.
減数分裂と有糸分裂は、どちらもその前に1回のDNA複製を行うが、減数分裂は2回の核分裂を含む。減数分裂でできる4個の娘細胞は半数体で、遺伝的に異なる。有糸分裂でできる娘細胞は二倍体で、親細胞と同一である。

The Mystery of the Evolution of Meiosis減数分裂の進化の謎

Some characteristics of organisms are so widespread and fundamental that it is sometimes difficult to remember that they evolved like other simple traits. Meiosis is such an extraordinarily complex series of cellular events that biologists have had trouble testing hypotheses concerning how it may have evolved. Although meiosis is inextricably entwined with sexual reproduction and its advantages and disadvantages, it is important to separate the questions of the evolution of meiosis and the evolution of sex, because early meiosis may have been advantageous for different reasons than it is now. Thinking outside the box and imagining what the early benefits from meiosis might have been is one approach to uncovering how it may have evolved.

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生物の特徴には、あまりに広く見られ根本的であるため、それらもほかの単純な形質と同様に進化したことを忘れがちなものがある。減数分裂は非常に複雑な一連の細胞現象なので、生物学者はその進化についての仮説を検証するのに苦労してきた。減数分裂は有性生殖とその利点・不利点に切り離せないほど結び付いているが、減数分裂の進化と性の進化の問いは分けて考えることが重要である。初期の減数分裂は、現在とは別の理由で有利だったかもしれないからだ。既成の枠にとらわれず、初期にはどんな利点があったかを想像することも、その進化の解明に向けた一つの方法である。

Meiosis and mitosis share obvious cellular processes, and it makes sense that meiosis evolved from mitosis. The difficulty lies in the clear differences between meiosis I and mitosis. Adam Wilkins and Robin Holliday Adam S. Wilkins and Robin Holliday, “The Evolution of Meiosis from Mitosis,” Genetics 181 (2009): 3–12. summarized the unique events that needed to occur for the evolution of meiosis from mitosis. These steps are homologous chromosome pairing and synapsis, crossover exchanges, sister chromatids remaining attached during anaphase, and suppression of DNA replication in interphase. They argue that the first step is the hardest and most important and that understanding how it evolved would make the evolutionary process clearer. They suggest genetic experiments that might shed light on the evolution of synapsis.

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減数分裂と有糸分裂には明らかに共通する細胞過程があり、減数分裂が有糸分裂から進化したという考えには筋が通っている。難しいのは、減数第一分裂と有糸分裂の明確な違いである。アダム・ウィルキンズとロビン・ホリデイは、有糸分裂から減数分裂が進化するために必要だった特有の出来事をまとめた。出典：Adam S. Wilkins、Robin Holliday「有糸分裂からの減数分裂の進化」Genetics 181（2009）：3–12。その段階は、相同染色体の対形成と対合、乗換えによる交換、後期にも姉妹染色分体がつながったままでいること、間期のDNA複製の抑制である。両氏は、最初の段階が最も難しく重要であり、その進化のしかたを理解すれば進化過程がより明らかになると論じている。また、対合の進化を解明する手掛かりとなる遺伝学的実験を提案している。

There are other approaches to understanding the evolution of meiosis in progress. Different forms of meiosis exist in single-celled protists. Some appear to be simpler or more “primitive” forms of meiosis. Comparing the meiotic divisions of different protists may shed light on the evolution of meiosis. Marilee Ramesh and colleagues Marilee A. Ramesh, Shehre-Banoo Malik and John M. Logsdon, Jr, “A Phylogenetic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis,” Current Biology 15 (2005):185–91. compared the genes involved in meiosis in protists to understand when and where meiosis might have evolved. Although research is still ongoing, recent scholarship into meiosis in protists suggests that some aspects of meiosis may have evolved later than others. This kind of genetic comparison can tell us what aspects of meiosis are the oldest and what cellular processes they may have borrowed from in earlier cells.

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減数分裂の進化を理解するための別の研究も進行している。単細胞の原生生物には異なる形の減数分裂があり、より単純、あるいは「原始的」に見えるものもある。異なる原生生物の減数分裂を比較すれば、その進化の手掛かりが得られるかもしれない。マリリー・ラメシュらは、減数分裂がいつ、どこで進化したのかを理解するため、原生生物で減数分裂に関わる遺伝子を比較した。出典：Marilee A. Ramesh、Shehre-Banoo Malik、John M. Logsdon, Jr「減数分裂遺伝子の系統学的目録：ジアルジアの性と、真核生物の初期における減数分裂の起源の証拠」Current Biology 15（2005）：185–91。研究は続いているが、原生生物の減数分裂に関する近年の研究は、ある側面がほかより後に進化した可能性を示している。このような遺伝子の比較から、どの側面が最も古く、さらに古い細胞のどんな過程を転用した可能性があるかが分かる。