第8章光合成

Basic Photosynthetic Structures光合成に関わる基本構造

In plants, photosynthesis generally takes place in leaves, which consist of several layers of cells. The process of photosynthesis occurs in a middle layer called the mesophyll. The gas exchange of carbon dioxide and oxygen occurs through small, regulated openings called stomata (singular: stoma), which also play roles in the regulation of gas exchange and water balance. The stomata are typically located on the underside of the leaf, which helps to minimize water loss due to high temperatures on the upper surface of the leaf. Each stoma is flanked by guard cells that regulate the opening and closing of the stomata by swelling or shrinking in response to osmotic changes.

英語のヒント

植物では、光合成は通常、細胞が何層か重なった葉で行われる。その中ほどにある、葉肉と呼ばれる層で光合成が起こる。二酸化炭素と酸素の交換は、気孔という小さな開閉調節可能な穴を通じて行われる。英語では複数形がstomata、単数形がstomaである。気孔はガス交換と水分バランスの調節にも関わる。気孔は通常、葉の裏側にあり、葉の表面の高温による水の損失を抑えるのに役立つ。それぞれの気孔は孔辺細胞に挟まれている。孔辺細胞は浸透圧の変化に応じて膨らんだり縮んだりし、気孔の開閉を調節する。

In all autotrophic eukaryotes, photosynthesis takes place inside an organelle called a chloroplast. For plants, chloroplast-containing cells exist mostly in the mesophyll. Chloroplasts have a double membrane envelope (composed of an outer membrane and an inner membrane), and are ancestrally derived from ancient free-living cyanobacteria. Within the chloroplast are stacked, disc-shaped structures called thylakoids. Embedded in the thylakoid membrane is chlorophyll, a pigment (molecule that absorbs light) responsible for the initial interaction between light and plant material, and numerous proteins that make up the electron transport chain. The thylakoid membrane encloses an internal space called the thylakoid lumen. As shown in Figure 8.6, a stack of thylakoids is called a granum, and the liquid-filled space surrounding the granum is called stroma or “bed” (not to be confused with stoma or “mouth,” an opening on the leaf epidermis).

英語のヒント

独立栄養性の真核生物では、光合成は葉緑体という細胞小器官の内部で起こる。植物の葉緑体を含む細胞は、大半が葉肉にある。葉緑体は外膜と内膜からなる二重の包膜をもち、その祖先は古代の自由生活性シアノバクテリアに由来する。葉緑体の中には、チラコイドという円盤状の構造が積み重なっている。チラコイド膜には、光と植物の物質との最初の相互作用を担う色素、クロロフィルと、電子伝達系を構成する多数のタンパク質が埋め込まれている。色素とは光を吸収する分子のことである。チラコイド膜は、チラコイド内腔という内部空間を包んでいる。図8.6のように、チラコイドの積み重なりをグラナム、その周囲の液体で満たされた空間をストロマ、すなわち「床」と呼ぶ。葉の表皮の開口であるストマ、「口」と混同しないようにせよ。

The Two Parts of Photosynthesis光合成の二つの部分

Photosynthesis takes place in two sequential stages: the light-dependent reactions and the light-independent reactions. In the light-dependent reactions, energy from sunlight is absorbed by chlorophyll and that energy is converted into stored chemical energy. In the light-independent reactions, the chemical energy harvested during the light-dependent reactions drives the assembly of sugar molecules from carbon dioxide. Therefore, although the light-independent reactions do not use light as a reactant, they require the products of the light-dependent reactions to function. In addition, however, several enzymes of the light-independent reactions are activated by light. The light-dependent reactions utilize certain molecules to temporarily store the energy: These are referred to as energy carriers. The energy carriers that move energy from light-dependent reactions to light-independent reactions can be thought of as “full” because they are rich in energy. After the energy is released, the “empty” energy carriers return to the light-dependent reaction to obtain more energy. Figure 8.7 illustrates the components inside the chloroplast where the light-dependent and light-independent reactions take place.

英語のヒント

光合成は、光依存反応と光非依存反応という、順に続く二段階で起こる。光依存反応では、クロロフィルが太陽光のエネルギーを吸収し、蓄えられた化学エネルギーへ変換する。光非依存反応では、そこで得た化学エネルギーを使い、二酸化炭素から糖分子を組み立てる。そのため、光非依存反応は光を反応物として使わないが、働くためには光依存反応の生成物を必要とする。また、光非依存反応の酵素のいくつかは、光によって活性化される。光依存反応は、特定の分子を用いてエネルギーを一時的に蓄える。これらをエネルギー運搬体と呼ぶ。光依存反応から光非依存反応へエネルギーを運ぶ運搬体は、エネルギーが豊富なので「満タン」と考えられる。エネルギーを放出すると「空」になり、光依存反応へ戻って新たなエネルギーを得る。図8.7に、二つの反応が起こる葉緑体内の構成要素を示す。

外膜と内膜、内膜の内側にあるチラコイドという膜の積み重なりを示す葉緑体の図。積み重なり全体をグラナという。明反応では太陽光のエネルギーをATPとNADPHという化学エネルギーに変える。この過程で水を使い、酸素を生じる。ATPとNADPHのエネルギーは、二酸化炭素からG3Pを作るカルビン回路を駆動する。ATPはADPと無機リン酸に分解され、NADPHはNADP⁺に酸化される。明反応がこれらの分子を再びATPとNADPHへ変換することで循環が完成する。 — Figure 8.7図 8.7
Photosynthesis takes place in two stages: light-dependent reactions and the Calvin cycle. Light-dependent reactions, which take place in the thylakoid membrane, use light energy to make ATP and NADPH. The Calvin cycle, which takes place in the stroma, uses energy derived from these compounds to make G3P from CO₂. Credit: Rao, A., Ryan, K., Fletcher, S., Hawkins, A. and Tag, A. Texas A&M University.
光合成は、光依存反応とカルビン回路の二段階で起こる。チラコイド膜で起こる光依存反応は、光エネルギーを使ってATPとNADPHをつくる。ストロマで起こるカルビン回路は、それらの化合物のエネルギーを使ってCO₂からG3Pをつくる。出典：Rao, A.、Ryan, K.、Fletcher, S.、Hawkins, A.、Tag, A.、テキサスA&M大学。

Photosynthesis at the Grocery Store食料品店に見る光合成

OpenStax, Rice University; Biology 2e. (credit: Associação Brasileira de Supermercados) · CC BY 4.0 · Source出典

Figure 8.8図 8.8

Foods that humans consume originate from photosynthesis. (credit: Associação Brasileira de Supermercados)

人が食べる食物は、光合成に由来する。（出典：Associação Brasileira de Supermercados）

Major grocery stores in the United States are organized into departments, such as dairy, meats, produce, bread, cereals, and so forth. Each aisle (Figure 8.8) contains hundreds, if not thousands, of different products for customers to buy and consume.

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米国の大きな食料品店は、乳製品、肉、生鮮食品、パン、穀類などの売り場に分かれている。それぞれの通路（図8.8）には、客が買って消費するさまざまな商品が、何千とはいかなくとも何百と並んでいる。

Although there is a large variety, each item ultimately can be linked back to photosynthesis. Meats and dairy link, because the animals were fed plant-based foods. The breads, cereals, and pastas come largely from starchy grains, which are the seeds of photosynthesis-dependent plants. What about desserts and drinks? All of these products contain sugar—sucrose is a plant product, a disaccharide, a carbohydrate molecule, which is built directly from photosynthesis. Moreover, many items are less obviously derived from plants: For instance, paper goods are generally plant products, and many plastics (abundant as products and packaging) are derived from “algae” (unicellular plant-like organisms, and cyanobacteria). Virtually every spice and flavoring in the spice aisle was produced by a plant as a leaf, root, bark, flower, fruit, or stem. Ultimately, photosynthesis connects to every meal and every food a person consumes.

英語のヒント

商品の種類は豊富であるが、一つ一つをさかのぼると、光合成につながる。肉や乳製品がつながるのは、動物が植物由来の餌を食べていたからである。パン、シリアル、パスタは、大部分がデンプンを含む穀物からできている。穀物は、光合成に依存する植物の種子である。デザートや飲み物はどうだろうか。いずれも糖を含む。スクロースは植物がつくる二糖であり、光合成から直接組み立てられる炭水化物分子である。さらに、一見すると植物由来に見えにくい商品も多数ある。たとえば紙製品は一般に植物製品であるし、製品本体や包装に広く使われるプラスチックの多くは、「藻類」、すなわち単細胞の植物に似た生物やシアノバクテリアに由来する。香辛料売り場のほぼすべてのスパイスや香味料は、植物の葉、根、樹皮、花、果実、茎としてつくられたものである。最終的に光合成は、人が口にするあらゆる食事、あらゆる食物につながっている。